Для большинства людей клещи — это только «энцефалитные клещи», т.е. иксодовые. Больше о клещах средний обыватель почти ничего не знает. Клещи – можно сказать это отдельный мир членистоногих, по многообразию форм, образу жизни и местам обитания. Хотя они конечно в этом далеко не достигают многообразия у насекомых.
Я бы сказал – даже в глазах человека с биологическим образованием и собственно зоологов (не связанных с членистоногими), клещ в основном представляется строго в виде маленького восьминогого членистоногого с гнатосомой и шестиногой личинкой. Лишь не многие всё же упомянут четырёхногих клещей, которые потеряли свои конечности в следствии эволюционной редукции.
Примерно до середины 20 века клещей рассматривали как единую группу мелких членистоногих «Acari». В современной научной литературе эта группа всё реже рассматривается с позиции сугубо прямолинейного родства. Всё дело в том, что данный таксон от части достаточно искусственный, и включает в себя группы довольно неродственных по происхождению животных, хоть и тесно связанных между собой. [1]; [2]; [24]
Это означает, что клещи вероятно имеют две разные предковые формы.[3] Следовательно, данный таксон в современной литературе представляет собой полифилетическую группу паукообразных. Но чисто инертность (консервативность) человеческого мышления, до сих заставляет их рассматривать как бы единой группой.
Однако, на 100% вопрос единства родства «Acari» не решен и поныне, даже с применением молекулярных методов. Так монофилетичность происхождения группы клещей поддерживается в третьем издании книги «Manual of acarology (2009)» [30] и в исследовании Лозано-Фернандеса 2019 года.[27]
И всё таки «Acari» вероятно является разнообразной дифилетической группой, которая рассматривается в качестве подкласса паукообразных, состоящая из двух надотрядов (в 70-е – 80-ые годы обе группы были просто отрядами):
1. Акариформных клещей (Актинотрихидные);
2. Паразитиформных (Анактинотрихидные) клещей. [4]; [1]; [25]; [26]
Некоторые учёные называют акариформных актинотрихидными клещами, а паразитиформных анактинотрихидными. Дело в том, что у некоторых клещей щетинки (сенсиллы) на теле светятся в поляризованном свете (в микроскопе), а у некоторых – не светятся. Светящиеся покровы клещей содержат вещество, названное актинотрихином. Это дало повод акарологу Захваткину А.А., разделить клещей на две упомянутые мной группы. [7]: [2] Сейчас эта классификация мягко говоря несколько устарела, и более того, при определении принадлежности клещей к акариформным и паразитиформным используются совсем другие признаки, и сейчас на светящиеся покровы почти никто не смотрит. [24]
Согласно последним исследованиям на основе молекулярных данных [3] предполагается, что надотряд акариформ является сестринской группой по отношению к сольпугам, в то время как надотряд паразитоформ сестринской лжескорпионам.
Тем не менее данную группу объединяет то, что большинство описанных клещей, а это порядком более 55 000 видов на момент 1999 года[31]). Имеют гнатосому, шестиногую личинку, и являются мелкими членистоногими с 4 — мя парами конечностей. Размер большинства современных видов достигают максимума до 1 — го мм и лишь некоторые из них могут достигать длины 10 — 30 мм, [32] и то в основном это самки иксодовых клещей (только в период кровососания). [5]
Дело в том, что для иксодовых клещей характерно уникальное явление – неосомия, то есть «растягивание» клещей в период между линьками. Когда искодовый клещ (самка) питается, у нее происходит рост покровов, и внутренних органов. Поэтому напитавшийся клещ может весить до нескольких граммов. У других членистоногих это явление не встречается.[32]
Из этого следует вопрос — а была ли миниатюрность в сущности всех акарин всегда или были моменты в геологической истории «Acari», когда группы клещей наоборот разрастались до более больших размеров?
На этот вопрос постаралась ответить кандидат биологических наук, акаролог — Сидорчук Екатерина Александровна. Она сравнила размеры более 260 окаменелостей клещей, распределенных от раннего девона (410мя) до конца неогена (5мя), с данными о размерах, имеющиеся их современных родственников.
На основе этих данных Екатерина Александровна пришла к выводу, что большинство клещей из двух надотрядов стали маленькими уже очень давно. Так, например, самые древние представители надотряда акариформ из нижнедевонских сланцев, найденные в районе Шотландии, хоть и показывают положительную тенденцию к размеру (в сравнении с современными клещами), но при этом всё равно являются маленькими. [6]; [7]
Следующие по возрасту девонские ископаемые из местонахождения Гилбоа, штат Нью — Йорк, принадлежащие к двум основным группам — Acariformes Oribatida и Endeostigmata говорят, что данная тенденция временно прекращается вплоть до мезозоя, при этом представителей семейства Endeostigmata относят к современному семейству, до такой степени они похожи на современных представителей акариформ.
Последующие находки из карбона показывают, что 340 миллионов лет назад уже существовало как минимум три современных семейства [7], а самых маленьких четвероногих клещей — Endeostigmatan Tetrapodili извлекают уже из триасового янтаря.
Так или иначе часть этих клещей, из которых почти 65% окаменелостей, относящихся к существующему роду, попали в общий диапазон размеров своих существующих родственников, а остальные акариформы находятся на меньшей стороне этих диапазонов, что говорит о консерватизме этих клещей в вопросе их миниатюрности.
Однако некоторые части палеозойских и мезозойских окаменелостей имеют тенденцию к более большим размерам, чем современные их родственники. [6] Так, например, в юре найдены высшие орибатиды, отличающиеся от девонских собратьев твердыми покровами и защитными выростами, а от современных представителей более крупными размерами.
При этом можно сказать, что это уже современные роды животных, являющиеся обитателями воды, почвы и крон деревьев, что тоже говорит о консерватизме данных клещей длинной в 150 миллионов лет. [6]; [7]
Тем не менее только дальнейшие исследования могут показать, является ли это относительное увеличение размеров палеозойских окаменелостей или окаменелостей «юрских аномальных» орибатид, следствием тафономическо- исследовательского уклона, или всё же некой эволюционной тенденцией. [6]
Что же касается надотряда паразитиформных клещей, то там самые ранние описанные находки происходят прямиком из бирманского янтаря, говоря нам о том, что эта группа животных уже обитала 100 миллионов лет назад.
По меркам акариформных клещей, данный надотряд является более молодым, однако содержит в себе подлинно гигантов клещевого мира таких, как иксодовые клещи. Помимо этого, в бирманском янтаре встречаются клещи: сенокосцы, различные, уроподовые, аграсовые и гамазовые клещи. Все они описаны в общих чертах, поэтому сравнивать с размерами современных родственников этих животных особого смысла нет. [7]
Иксодовый клещ из бирманского янтаря
Исходя из всего выше сказанного, вероятно все представители двух надотрядов — актинотрихид и анактинотрихид, всегда были миниатюрными с момента становления «господства» «Аcari», тем не менее до его становления все хелицеровые были крупными животными более 2 см. длиной, что говорит нам о существовании не чуть ли не менее самодостаточных крупных предков этих животных.
Стало быть, необходимо разобрать причины необходимости ухода некоторой группы хелицеровых в подполье малых размеров, и разобрать к чему это все таки привело.
Habelia optata хищное членистоногое одно из древнейших родственников предков хелицеровых, включая всех паукообразных. Обитало на территории современной Канады около 508 миллионов лет назад. [28]
Итак, как я умозаключил выше, клещи вероятно произошли от крупных хелицеровых животных, но стоит уточнить, животных, которые возможно обитали в водах кембрийских и силурийских морей.
Первым важным преадаптивным моментом в эволюции клещей, пауков и скорпионов было развитие системы стигм и легких при освоении суши. [8] Однако у большинства клещей, лёгких нет, лишь у некоторых водных видов клещей есть подобие «псевдалёгких», представленное двумя трахеями, идущими от стигм внутрь тела, которые расширяясь, образуют воздушные мешки. [22]
Поэтому при освоении суши клещи вероятно развивали системы трахей, поскольку при выживании в более влажных условиях, трахеи и стигмы были более эффективным новообразованием, чем лёгкие.
Одними из таких свидетельств могут косвенно послужить «попытки» некоторых современных низших ракообразных перейти к трахейному дыханию. Так, например, кожный покров брюшных ног у наземных видов мокриц (служащих жаберными крышками у водных форм) образуют выпячивания, обильно ветвящиеся внутри ноги. Они наполнены воздухом и носят названия «псевдатрахей». [23] Возможно на первых этапах жизни предки группы «Acari» развивали трахеи и стигмы подобным образом.[29]
Тем не менее наличие стигм у клещей, разительно отличаются, от других групп паукообразных, тем что их положение проявляется в менее отчетливой форме и подвержены изменениям. Однако они более отчетливы в самом начале развития — при сегментации эмбриона и у вылупившейся из яйца личинки.
По ходу развития эти признаки становятся менее явными, но другие, изначально связанные с сегментами и отделами тела в виде щитков или склеритов, набора характерных щетинок (хет) и других производных покровов тела, сохраняются даже при последующем слиянии сегментов друг с другом.
Это опять же может быть связано с тем, что всю жизнь клещи обитают во влажной среде, в перегнивших растительных остатках, в пространствах между частичками, в воздухе насыщенными водяными парами и потому подобные различные выросты покрова тела, в том числе и развитие различных эпикутикул, нужны для того, чтобы отталкивать излишнюю воду и пробираться во влажной среде к пище. [9]
Можно осмелиться предположить, что на пути к становлению группы «Acari», определённая группа хелицеровых «редуцировала» явные признаки других членистоногих, точнее начала терять признаки своих выбирающихся на сушу хелицеровых собратьев, наращивая характерные «клещевые» признаки в следствии жизни на территориях континентальных платформ, занятых мелководными морскими бассейнами с преобладанием прибрежно — морской растительности в виде зарослей ранних водорослей, питаясь здешним субстратом многочисленных сидячих и малоподвижных организмов.
В следствии этого вторым возможно не менее важным преадаптивным признаком клещей могло быть усечение жизненного цикла, а чём свидетельствует как минимум эмбриогенез клещей. [10]; [26]
Так для отряда паразитиформных клещей характерно отсутствие предличиночной стадии, а само развитие происходит по мере роста активного зародышевого организма. Именно зародышевая форма приобретает большинство черт типичного взрослого арахнида с восемью ногами и теряет их перед выходом наружу в личиночной стадии, чтобы снова начать развивать эти черты в нимфальной стадии. [11]
Акариформные же клещи развиваются в значительной части анаморфно, развивая в период активного роста сначала энтодерму, затем мезодерму, образуя последующие три сегмента уже после вылупления из яйца личинки, в частном случае, теряя имагоинальную стадию.
Общее в эмбриогенезе между этими двумя надотрядами акарин — это усечение определенных стадий и возможность быть готовыми к размножению до окончательного взросления, что является одним из признаков неотенического происхождения. [12]
Еще одним признаком такого происхождения акарин можно считать наличие среди них тех, которые неотенически произошли от других групп и дожили до современности. Например, имаго астигматических клещей морфологически в значительной степени соответствуют нимфальной (тритонимфальной) стадии жизненного цикла панцирного клеща.
В свою очередь эволюция четырехногих эриофиоидных клещей подразумевает, то что их эмбриональная стадия вероятно научилась размножаться на более ранних стадиях жизненного цикла, [7] а незанятые ниши на поверхности наземных органов высших растений обуславливали эволюцию в направлении дальнейшей их миниатюризации.
В результате освоения этих ниш на протяжении миллионов лет эволюции в тесной связи с эволюцией растений, данные клещи постепенно морфологически перестроились, обзаведясь еще одной важной преадаптацией для всех акарин в виде специализированной гнатосомы. [13] Упростив внутреннюю анатомию и вытянув форму тела, в конечном итоге они утратили не использующиеся конечности, чтобы всю жизнь жить на одном растении или даже внутри него. [14] Схожая эволюция характерна и для клещей, паразитирующих на животном организме, например, для железниц. [14]
Формирование конечностей у эмбрионов Loboquintus subsquamatus Chetverikov and Petanović, 2013 (конфокальная микроскопия). Обозначения: Ch – хелицера, P – пальпа, LI и LII – ноги I, II. Звездочками отмечены передняя и задняя доли пальпы. Длина масштабной линейки 20 μm (по: Chetverikov and Desnitskiy 2016)
Важными преадаптивными моментами в эволюции предков клещей до возникновения самой этой группы было:
1) Появление трахей и стигм; развитие различных структур по типу эпикутикул;
2) Усечение жизненного цикла;
3) Развитие подвижного ротового аппарата — гнатосомы.
Возможно эти преадаптации позволили в будущем первым представителям акарин занять свободные ниши раньше остальных в таких местах, где ещё не сформировались почвы и начиная, как сапрофаги в первых болотах раннего девона, они скоплениями населяли плавающие в болотах маты из сплетения мхов и водорослей.
Таким образом в дальнейшем происходила их дальнейшая миниатюризация, с помощью которой они приспособились к другим нишам и биотопам, поэтому многие формы известные в ископаемом состоянии дожили до наших дней. [15]
Разобрав основные моменты становления группы «Acari», мы можем попробовать представить по крайней мере одного гипотетического крупного предка этих животных, благодаря накоплению палеонтологических данных в течение последних нескольких десятилетий.
Так появились новые свидетельства возможной близости хелицеровых к пикногонам (пантоподы), которых ещё называют морскими пауками. [16] Найденные в отложениях кембрия Cambropycnogon klausmuelleri [17] и Haliestes daco из силурийского окаменевшего вулканического пепла, а также найденные в отложениях нижнего девона Palaeoispus, Palaeothea, Palaeopantopus с длинным, сегментированным брюшком и хвостовой лопастью, паразитирующие, как и современные пикногоны, на губках и кишечнополостных обнаруживают подозрительное сходство с хелицеровыми, чем с другими членистоногими. Примечательно, что их личинка, названная протонимфоном, имеет облик личинки некоторых клещей с мощными хелицерами и тремя парами ног.
Проблема заключается в том, что полноценное молекулярно — генетическое секвенирование в отношении клещей и морских пауков так ещё и не проводилось. [16]; [26] Плюсом ко всему пантоподы являются высокоспециализированными животными, а потому было бы маловероятным происхождение какой-либо новой группы от чрезвычайно высокоспециализированных предков, которые к тому же на много менее сегментированы чем примитивные формы клещей.
У примитивных форм сегментация выражена сильнее, чем у продвинутых форм клещей. То есть предки «Acari» скорее всего были более сегментированными членистоногими, вероятно морфологически напоминавшими представителей отряда « Opilioacarida», [30] и менее специализированными ,чем морские пауки. Тем не менее родственность клещей и пантопод всё ещё требует уточнения.
Протонифон Cambropycnogon klausmuelleri
Протонифон Ammothea echinata
Известно, что все пантоподы являются морскими глубинными животными. Большинство из них живут на глубинах до 3.000 метров, однако встречаются и те, которые выживают и на 200 метров в нижней литоральной зоне. [18]; [19] Такая зона представляет собой обычно не сильно полноводный морской бассейн с преобладанием прибрежной лагуны, располагающейся между уровнем сизигийного отлива и уровнем квадратурного отлива приблизительно до 200 метров глубиной [20]; [21]
Живущие в нижней части литорали организмы обнажаются из — под воды на короткое время один раз за приливный цикл, в то время как организмы, живущие в средней части, могут обнажаться дважды за каждый цикл, а в верхней части наоборот редко покрываться водой на короткое время в течении одного цикла. [20] Вероятно, поэтому морские пауки и не встречаются в зонах средней и верхней литорали, потому как с частотой приливов и отливов выжить глубоководным животным на глубине меньше 200 метров практически невозможно.
Исходя из всего этого, я осторожно рискну предположить, что однажды в далеком прошлом определенная может быть родственная группа пантоподам (или конвергентно схожая с ней) не смогла выдержать конкуренции на поприще низких литоральных, и тем более абиссальных зон и была вытеснена последними более специализированными животными в зоны средних и высоких литоральных зон, в которых происходили частые отливы и приливы.
Обитая там им пришлось развивать более эффективные приспособления трахей, стигм и других различных внешних покровов, чтобы жить время от времени на пересыхающем мелководье. Поскольку данные животные отнюдь не являлись самыми быстрыми, им приходилось выживать в однотипной среде вместе с другими полу сидячими и малоподвижными организмами (а возможно даже на них), ранними водорослями и первыми растениями, выбирающимися на сушу, поэтому необходимость поддерживать крупные размеры тела отпала, в виду невозможности подпитываться достаточным количеством воды.
В следствии этого происходило усечение жизненного цикла, а также возникла необходимость развития подвижного ротового аппарата, состоящего из нескольких объединенных частей (гнатосома). Таким образом постепенно происходила дальнейшая миниатюризация данных предков в следствии возможной коэволюции с другими организмами в условиях не меняющейся биогеографии в течение нескольких миллионов лет.
Рисунок с реконструкцией выполнен Акари Аказа, специально для данной статьи
Один из гипотетических предков группы Acari в моих представлениях, существовавший в водах кембрийских и силурийских морей, выполнен на основе консультации ведущих учёных акарологов зоологического института РАН, а также на основе любезно предоставленных ими материалов по Opilioacarinea
Заключение
Казалось бы, при всем своем примитивном существовании, выраженном в архаичных способах развития (анаморфоз, шестиногая личинка) и утрате необходимых черт строения характерных для других высших арханид, клещи тем не менее развили специализированные покровы тела для приема и отталкивания влаги, а также развили подвижный ротовой аппарат, в следствии прогрессивной миниатюризации своих тел продолжительностью нескольких миллионов лет жизни на суши. Таких образом они смогли использовать все свои приспособительные возможности для покорения мира.
Благодаря малым размерам они в изобилии заселили почву и воду, пористые органические структуры, различные растения и животных.
Клещи научились жить даже внутри организмов, а на основе своих архаичных черт продолжают приобретать новые адаптации для покорения все более новых высот. Клещи одни из самых древних животных на нашей планете, переживших несколько глобальных вымираний, а потому клещи вероятно могут пережить и нас.
Материал принадлежит мне и опубликован мной в паблике Фанерозой.
Благодарности
Сердечно благодарю своего научного руководителя доктора биологических наук профессора Медведева Сергея Глебовича заведующего лабораторией паразитологии Зоологического института РАН за научное направление в сторону изучения вопросов энтомологии и акарологии.
Выражаю огромную благодарность главным ведущим научным сотрудникам ЗИН РАН, членам русского энтомологического общества, докторам биологических наук, акарологам Миронову Сергею Валентиновичу и Леоновичу Сергею Александровичу в курировании меня в процессе написания статьи, а также предоставления материалов и консультировании в различных аспектах эволюции клещей.
Искренне благодарю и бесконечно признателен своему наставнику и руководителю моей прикладной деятельности энтомологу ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в городе Санкт-Петербург» Бычковой Елене Михайловне за предоставление бесценных трудов из библиотеки нашего центра.
Душевно благодарю заведующего лабораторией артропод, Московского Палеонтологического института РАН, кандидата биологических наук Василенко Дмитрия Владимировича за
предоставление последних прижизненных материалов, принадлежащих кандидату биологических наук Сидорчук Екатерине Алексеевне.
Отдельно выражаю огромную благодарность в реконструкции гипотетического предка всех акарин, лучшего художника из всех, которых я знаю — Акари Аказа,
Также благодарю свою возлюбленную, за поддержку в процессе написания статьи— Файзуллину Александру.
Список литературы и ссылки:
1) https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4273655/]
2) «Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр. 10; § 2
3) Dabert, Miroslawa, Witalinski, Wojciech, Kazmierski, Andrzej, Olszanowski, Ziemowit, Dabert, Jacek (2010, «Molecular phylogeny of acariform mites»(Acari, Arachnida):«Strong conflict between phylogenetic signal and long-branch attraction artifacts»), стр.222 — 241]
4) https://tede.ufrrj.br/jspui/handle/jspui/2545
5) Walter D. E., H. C. Proctor. Mites: Ecology, Evolution and Behaviour. — University of NSW Press, Sydney and CABI, Wallingford, 1999. — ISBN 978-0-86840-529-2
6) https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/01647954.2018.1497085];
7) ]https://postnauka.ru/video/88099
8) «Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр. 13; § 4
9) https://zooeco.com/0-dom/0-dom-a2-50-02.html
10) «Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр.21; § 4
11)https://studbooks.net/1327882/meditsina/osobennostibiologiirazvitiyaparazitoformnyhkleschey
12)«Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр.22; § 4.
13) Коллективная монография под ред. К.В. Галактионова. — Труды Зоологического института РАН, Приложение 4. СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 351
14) Коллективная монография под ред. К.В. Галактионова. — Труды Зоологического института РАН, Приложение 4. СПб, издательство ЗИН РАН, стр. 350-356
15)«Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр.48-49; § 2
16)«Акарология — наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика» Ю.А. Захваткин; изд.URSS 2011г.; ISBN 978-5-397-02126-5 стр.26-27
17) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00244
18) Шимкевич В.М., Многоколенчатые (Pantopoda), Ленинград, 1929, С.1-555.
19) Arnaund F. and R. N. Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. P. 1 – 96
20) https://bigenc.ru/geography/text/2147853
21) https://dic.academic.ru/dic.nsf/ntes/2477/ЛИТОРАЛЬ
22) https://helpiks.org/8-10574.html
23) Б.Н. Шванвич «Курс общей энтомологии» Изд. Советская наука 1949 год, стр. 542
24) Современные представления о макрофилогении акариформных клещей (Chelicerata, Acariformes); 2009г, С.В. Миронов, А.В. Бочков. Зоологический институт РАН. С.-Петербург 199034, Россия; стр. 922-924
25) Wheeler WC, Honeycutt RL: Paired sequence difference in ribosomal RNAs: Evolutionary and phylogenetic implications. Mol Biol Evol. 1988, 5: 90-96.
26) https://link.springer.com/article/10.1186/1471-2148-10-235
27) https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7
28) https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7
29) Walter (2013) «Chapter 2 The Origin of Mites: Fossil History and Relationships» стр. 20-24
30) Gerald W. Krantz & D. E. Walter. « А Manual of Acarology» изд. Texas Tech University Press 2009 г. ISBN 978-0-89672-620-8. Стр. 3–5.
31) Gerald W. Krantz & D. E. Walter. « А Manual of Acarology» изд. Texas Tech University Press 2009 г. ISBN 978-0-89672-620-8. Стр. 1
32) Ю.С. Балашов – Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных, СПб. Зоологический институт РАН, Наука, 2009 стр. 24.
