Основной целью эволюции является выживание вида за счет определенных изменений физиологических и/или поведенческих особенностей, направленных на адаптацию к изменениям окружающей среды. Межвидовое взаимодействие также сильно влияет на эволюцию, в результате чего появляются паразитические или симбиотические отношения. Польза, получаемая организмом, будь то паразит или симбионт, может варьироваться от доступа к пище и защиты от хищников до банального перемещения в пространстве. В случае последнего также есть множество различных вариантов реализации. К примеру, рыбы из семейства прилипаловых (Echeneidae) обладают специальными присосками (измененный плавник на голове), позволяющими им «поймать попутку» прилипая к крупным обитателям морей и океанов. А вот нематоды вида Caenorhabditis elegans используют электрическое поле в качестве транспорта. Как электрическое поле помогает нематодам преодолевать большие расстояния, и какую роль в этом играют насекомые? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых.
Основа исследования
Вполне очевидно, что разные виды живых организмов взаимодействуют друг с другом, в результате чего формируется структура и функции экологических сообществ и экосистем. Взаимодействия между видами можно классифицировать с точки зрения стимулов окружающей среды. К примеру, отношения между насекомыми и растениями являются примером химического взаимодействия. Зрительное восприятие — еще одна форма взаимодействия, способствующая обнаружению добычи и выбору наиболее питательных продуктов. Животные также наделены способностью обнаруживать механическую энергию от прикосновения к другим животным. Все эти типы взаимодействия весьма очевидны и вписываются в рамки органов чувств. Однако менее осязаемые взаимодействия также существуют. К примеру, электростатические. Электрические угри (Electrophorus electricus) используют электростатическое взаимодействие, улавливая электрические сигналы для ориентирования в пространстве, самозащиты и, естественно, охоты.
Среди наземных видов также есть примеры взаимодействия электрических полей. Известно, что опылители, такие как насекомые и колибри, обладают электрическим зарядом, и считается, что пыльца притягивается электрическим полем, образованным опылителем и растением. Пауки, перемещающиеся по воздуху, используют электрические поля в качестве силы, чтобы подниматься в воздух, выпускать шелк и парить в небе на расстояние до 4 км. Шмели и журчалки способны обнаруживать электрические поля вокруг цветов, и использовать эту информацию для оценки выгоды в зависимости от силы поля. Медоносные пчелы используют свой заряд для передачи информации между особями внутри улья.
В рассматриваемом нами сегодня труде ученые сообщают о том, что нематоды вида Caenorhabditis elegans прикрепляются к насекомым путем пассивного переноса из-за электростатического притяжения.
Как объясняют ученые, рассредоточение и, как следствие, распространение очень мелких животных оказывают значительное влияние как на экологию, так и на эволюцию, потому что эти субмиллиметровые животные находятся в нижней части пищевой цепи. Для мелких животных, особенно бескрылых и безногих, таких как черви, рассредоточение и поиск хозяина являются критическими проблемами, поскольку их процессы миграции очень медленны и требуют больших затрат энергии. Поэтому в качестве стратегии расселения более мелкие животные прикрепляются к проходящим более крупным животным, таким как насекомые или птицы, для перемещения на большие расстояния. Такой вид взаимодействия, при котором животное использует животное-хозяина с целью расселения, называется форезией.
Нематоды являются типичными представителями этих мелких животных и демонстрируют характерное поведение, называемое «никтация», когда они встают на хвост и уменьшают поверхностную энергию между своим телом и субстратом, тем самым облегчая себе прикрепление к другим проходящим объектам. Известно, что широко изученный вид C. elegans использует именно форетическое расселение. Нематоды C. Elegans не обладают предпочтениями в выборе транспорта, они прикрепляются к самым различным организмам, включая изопод, улиток и насекомых.
Результаты исследования
Само открытие того факта, что нематоды каким-то образом перемещаются на большие расстояния за короткий промежуток времени, был открыт случайно. Ученые обнаружили, что во время культивации нематод C. Elegans в DFA (от dog food agar, т. е. агар из собачьего корма), дауэр-личинки* как-то перемещаются к крышке чашки Петри.
Дауэр* — альтернативная форма развития нематод. В ходе развития нематода проходит 4 стадии (L1, L2, L3 и L4). Если условия неприемлемые, то на стадиях L1 и L2 нематода может пойти по альтернативному пути. Дауэр-личинки отличаются от обычных замедленным развитием и более темным кишечником из-за сохранения жира.
Важно отметить, что нематоды оказывались на крышке не только за счет банального ползания, но и прямого перемещения из DFA на крышку.
Во время наблюдений за чистой крышкой чаши Петри на ней внезапно появлялись нематоды. Это появление занимало всего 0.1 секунды, а потому не было результатом переползания. Одновременно ученые наблюдали и за дном чаши Петри. В момент появления нематоды на крышке, на дне нематода исчезала. Либо это первая нематода иллюзионист, либо она подпрыгнула.
Видео №1: одномоментное перемещение нематоды в чаше Петри.
Чтобы более точно подтвердить прыжок нематод C. elegans и увидеть, как черви прыгают в чаше, а также охарактеризовать сам прыжок, ученые провели наблюдение с помощью высокоскоростной камеры. На 1A—1E показаны снимки дауэров, которые свидетельствуют о прыжке.
Изображение №1
Высокоскоростная съемка позволила сделать несколько любопытных наблюдений:
- Прыгали исключительно вертикальные дауэры (т. е. дауэры, ползающие по субстрату, не прыгали);
- До и после отрыва дауэр почти не меняет позы, а форма тела червя при «взлете» почти прямая (1A и видео №2). Такое поведение сильно отличается от прыжков других видов, в том числе нематод. Например, Steinernema carpocapsae, которая является хорошо изученной нематодой с точки зрения ее взаимодействия с носителями, сгибает свое тело перед прыжком и сильно меняет свою позу во время взлета;
- Прыжок возможен даже если к прыгающей особи прикреплены другие, в результате чего образуется колонна (1B и 1C; видео №3 и №4);
- Хвост, который является единственной частью червя контактирующей с субстратом перед прыжком, почти не двигается во время взлета (1D и 1E);
- Место, с которого нематоды прыгают, обычно является краем объекта на подложке. Например, краем шероховатой поверхности DFA или кончиком другого червя (1B, 1C и 1E; видео №3 и №4);
- Нематоды в полистироловой чаше Петри прыгали часто, а нематоды в стеклянной чаше Петри почти не прыгают, даже в ситуации, когда другие экспериментальные условия, такие как расстояние между DFA и крышкой чашки, и температура, одинаковы.
Видео №2: прыжок нематоды C. elegans.
Видео №3: прыжок нескольких нематод C. elegans.
Видео №4: прыжок нескольких нематод C. elegans.
Из характеристик (2) и (4), свидетельствующих о том, что готовящиеся к прыжку нематоды почти неподвижны, можно предположить, что движущая сила прыжка создается не ими самими, а какими-то внешними силами, действующими на червя. К примеру, электростатические силы.
Наблюдение показало, что скорость нематоды в воздухе увеличилась даже после взлета, а траектория, прочерченная в воздухе, иногда искривлялась против силы тяжести (видео №5). Это наблюдение также подтверждает воздействие на особь каких-то внешних сил.
Видео №5: искривление траектории прыжка нематоды C. elegans.
Чтобы проверить, является ли электростатическая сила внешней силой, вызывающей прыжок нематоды, ученые измерили разность электрических потенциалов между крышкой и подложкой в чаше Петри (и полистироловой, и стеклянной). Было установлено, что полистироловая чаша имела разность потенциалов 131.8 ± 19.0 В, тогда как стеклянная чаша показала почти нулевую разность потенциалов. Эта информация плюс наблюдение (6) предполагают, что C. elegans прыгают, используя электростатическую силу.
Далее ученые провели анализ, в ходе которого были выявлены доказательства влияния электрического поля на прыжок, силу этого поля и частоту прыжков (изображение №2).
Изображение №2
Была подготовлена агаровая подложка с массивом микростолбиков на ее поверхности (MDS от microdirt substrate). Высота столбиков составляла 25 мм, диаметр — 50 мм, а расстояние между столбиками — 50 мм (2A). Эта структура имитирует естественную почвенную среду и позволяет нематодам принимать вертикальное положение на краю какой-либо структуры.
На MDS помещали около 1500 нематод, а сама подложка помещалась на один стеклянный электрод (ITO стекло). MDS и электрод имели одинаковый электрический заряд из-за их непосредственного контакта. На расстоянии d = 4.49 ± 0.28 мм от MDS (2B) был установлен еще один электрод. К обоим электродам было приложено напряжение (V) с помощью контроллера.
Поскольку отношение расстояния (d) к ширине MDS (L) достаточно мало (d/L « 1), область, где находятся микростолбики, имеет электрические поля, интенсивность которых равна E = V/d. Следовательно, значение E можно было легко менять за счет изменения значения d.
Наблюдение велось над верхним стеклянным электродом. В исходном состоянии на верхнем электроде нематод не было, на MDS нематоды были равномерно распределены, при этом некоторые особи принимали вертикальное положение на микростолбиках (2C). Поскольку между верхним стеклянным электродом и MDS был зазор, если на верхнем стеклянном электроде появляется нематода (2D), то это явный результат совершенного прыжка.
Наблюдения показали, что без прикладывания внешнего напряжения (электрического поля) к системе прыжков нематод не было вообще. Однако, когда электрическое поле |E| было применено более 200 кВ/м, черви прыгали (3A и 3B).
Изображение №3
Нематоды прыгали вне зависимости от того, было ли электрическое поле положительным или отрицательным, и передаточное поведение червей было почти одинаковым как для положительных, так и для отрицательных напряжений.
Частоту прыжков нематод измеряли, подсчитывая число червей, появившихся на верхнем электроде в минуту. Было установлено, что частота прыжков увеличивалась при увеличении E (3B). Частота зависела исключительно от напряженности электрического поля (Е), приложенного к нематоде, и не зависела от расстояния (d) между верхним электродом и MDS.
Чтобы определить взаимосвязь между прыгучим поведением и чувствительностью червя к электрическому полю, ученые измерили частоту прыжков у мутантов tax-6(p675), которые были дефектны в восприятии электрического поля. Результат (3B) показал, что частота прыжков у мутанта tax-6 была намного ниже, чем у нематод дикого типа. При этом все остальные аспекты поведения, в том числе и принятие вертикального положения тела, были одинаковыми и для особей дикого типа, и для мутантов.
Чтобы определить скорость полета и ускорение нематод во время прыжка, ученые оценили траектории прыжков (2B). На 3C показан временной ряд z-положения прыгающего червя (ось z является вертикальной осью; видео №6).
Видео №6: прыжковое поведение нематод при различном приложенном напряжении.
Временной ряд показал, что скорость отрыва нематоды, определяемая как скорость прыгающей особи через 0.05 мс после полного отрыва от подложки, обычно составляла 0.86 ± 0.07 м/с при Е = 457 кВ/м, а взлетная скорость увеличивается с увеличением E (3D). Стоит отметить, что перед взлетом нематода имела конечную скорость в направлении z (обозначенную как t = 0.05 мс; 3E), которая далее обозначается как vb. Ненулевое значение vb означает, что перед прыжком червяк двигался немного вверх, т. е. перед взлетом площадь контакта хвоста с субстратом постепенно уменьшалась.
Значение ускорения (a) в воздухе также было получено по временному ряду z (3F). Увеличение E приводило к увеличению значения a. Ускорение не было линейно пропорциональным Е. Следовательно, заряд (q) прыгающей нематоды, не был постоянным по отношению к Е, а изменялся вместе с Е.
Ученые отмечают, поскольку прыжок нематоды использует электростатическую силу, он в некотором смысле пассивен, так как, чтобы червь оторвался от субстрата, он должен преодолеть поверхностное натяжение на своем хвосте от субстрата через воду. Следовательно, если уменьшить поверхностное натяжение между хвостом и субстратом воды, нематодам будет проще взлететь. Чтобы подтвердить эту теорию, ученые уменьшили поверхностное натяжение, добавив детергент к субстрату, где располагались нематоды. На графиках ниже видно, что при добавлении детергента скорость взлета нематод увеличивалась.
Изображение №4
Такое поведение под действием электрического поля наблюдается не только у C. elegans, но и у его родственных видов, Caenorhabditis briggsae и Caenorhabditis japonica (изображение №5). Это позволяет предположить, что все дауеры мелких нематод размером порядка 1 мм способны перемещаться в пространстве посредством таких прыжков.
Изображение №5
Подтвердив, что нематоды C. elegans действительно способны перемещаться с помощью прыжка и электрического поля, ученые приступили к оценке возможности использования этого поведения в природе. Для этого ученые исследовали, прыгают ли нематоды на заряженное насекомое.
В качестве заряженного насекомого использовались шмели вида Bombus terrestris. «Зарядка» шмелей осуществлялась путем их потирания о канадский золотарник (Solidago canadensis), который является естественным источником пищи для шмелей. Затем заряженных шмелей помещали близко к вертикальным нематодам (6A).
Изображение №6
Когда расстояние между заряженным шмелем и нематодой достигало 1.26 ± 0.46 мм, нематоды совершали прыжок (6B; видео №7).
Видео №7: прыжок нематоды к шмелю.
Максимальное расстояние между нематодой и шмелем составляло 2.4 мм (Видео №8). Черви, прикрепившиеся к шмелю (6D), выживали на нем в течение примерно 30 минут после прыжка. Прыжок также происходил, если нематоды образовывали колонну из нескольких особей (6C; видео №9). В результате одна прыгающая нематода могла поднять в прыжке вместе с собой порядка 80 особей.
Видео №8: прыжок нематоды к шмелю с большого расстояния.
Видео №9: прыжок колонны нематод к шмелю.
В завершение исследования ученые оценили величину электрического поля (Е) от заряженного шмеля в месте нахождения прыгающей нематоды. По траекториям прыгающей нематоды было установлено, что значение ускорения особи в воздухе составляет а = 12.8 ± 3.5 км/с2. Сравнивая это значение с данными, полученными в эксперименте на MDS (3C), ученые оценили значение E, создаваемое заряженным шмелем вокруг места, где находилась нематода, как E = 724 кВ/м (3F). По этому значению E была выполнена оценка заряда шмеля путем численного расчета с использованием метода конечных элементов (FEM от finite element method). Расчетное значение заряда (Q) на шмеле составило 770 пКл. Заряд q, переносимый прыгающей на шмеля нематодой, также оценивался через соотношение Eq = ma равное 1.77 пКл (m — масса одной нематоды, равная 10-10 кг).
Дополнительно была проведена оценка заряда шмеля после трения о канадский золотарник. Результат составил 806 ± 350 пКл, что согласуется со значением, полученным выше. Поскольку заряд шмелей, летающих в природе, составляет 116 ± 159 пКл, а максимальное значение Q, наблюдаемое в природе, составляет примерно 900 пКл, был сделан вывод, что шмель, заряженный трением о золотарник в этом эксперименте, имел такой же порядок величины заряда как шмели в природе.
Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.
Эпилог
В рассмотренном нами сегодня труде ученые описали необычное поведение нематод вида C. elegans. Эти микроскопические черви принимают вертикальное положение тела, начинают пошатываться из стороны в сторону, а затем, имитируя Супермена, отрываются от земли. Этот невероятный прыжок оказался возможным далеко не за счет физической сверхсилы, а за счет электрических полей.
Ученые поместили нематод на стеклянный электрод, над которым на определенном расстоянии располагался еще один электрод. Если в этой системе не было применено напряжение, то нематоды, несмотря на их вертикальное положение тела, не могли перепрыгнуть с нижней стенки на верхнюю. Если же напряжение все же было приложено, то прыжок осуществлялся успешно. Средняя скорость прыжка составила 0.86 м/с и увеличивалась при увеличении напряженности электрического поля.
Данное поведение может быть крайне полезным для перемещения на большие (по крайней мере с точки зрения миллиметровых нематод) расстояния. Но для этого нужен транспорт, т. е. что-то, к чему нематода могла бы прикрепиться в результате эффектного прыжка. Этот «транспорт» также обязательно должен обладать зарядом, т. е. электрическим полем, иначе прыжок не состоится. Ученые проверили это с помощью шмелей, который они натирали золотарником канадским. В результате этой процедуры насекомые получали электрический заряд. Когда нематода оказывалась рядом с таким заряженным шмелем, то осуществляла прыжок, успешно прикрепляясь к насекомому. Удивительно и то, что порой нематоды образовывали скопления (колонны), и одна нематода могла захватить с собой в полет еще 80 особей.
Однако ученые пока не могут объяснить фундаментальные основы такого необычного таланта нематод. Вполне очевидно, что в этом участвуют определенные гены. В будущем авторы исследования намерены продолжить свой труд, дабы установить эти гены и детально описать все связанные с электрическим прыжком аспекты.
Немного рекламы
Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).
Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?
