[Перевод] Эволюция – это оппортунист

Перья – классический пример кооптации, или экзаптации. Их находят в окаменелостях нелетающих предков птиц, а потом они стали средством для полётов птиц.

Эволюция заполнена примерами оппортунизма. Организмы, заражаемые вирусами, приспосабливают генетический материал, оставленный последними, для своих нужд. Метаболические ферменты каким-то образом научились преломлять свет в глазном хрусталике. Млекопитающие воспользовались швами на костях черепа, чтобы молодняк мог протиснуться через родовые пути. Классический пример – перья появились в окаменелостях ещё до того, как предки современных птиц взмыли в небо.

В этих случаях эволюция применяла кооптацию для нового использования существующей особенности в подходящих условиях. Эти случаи учат нас тому, что то, как используется некая особенность организма, не всегда объясняет её происхождение.


Швы на черепе есть у всех позвоночных, но только млекопитающие используют их для прохода через родовые пути. Это пример экзаптации для процесса рождения.

В 1982 году Стивен Джей Гулд [Stephen Jay Gould] и Элизабет Врба [Elisabeth Vrba] придумали этому явлению название: экзаптация. Они описали его, как аналог известной концепции, адаптации. Экзаптация приспосабливает существующие свойства для новых нужд, а адаптация выстраивает свойства при помощи естественного отбора.

Последовательность и расположение костей в четырёх конечностях живущих на суше животных – это экзаптация для хождения, поскольку их конечности изначально предназначались для плавания. И наоборот, изменения форм костей и мускулатуры – это примеры адаптации, писали Гулд и Врба.

Эта концепция была спорной с момента своего появления, в основном из-за того, что в историческом контексте эволюции было довольно сложно различить силы экзаптации и адаптации. До недавнего времени доказательства кооптации особенностей ограничивались несколькими изучаемыми примерами – например, эволюцией перьев. Но примеры из морфологической, бихевиористской и молекулярной области заставляют некоторых биологов подозревать, что это явление играло более серьёзную роль в эволюции, чем это принято считать.

Исследование, опубликованное в Nature, можно назвать первой попыткой всесторонне определить потенциальные экзаптации. По мнению сторонних исследователей, результаты исследования, сфокусированного на метаболизме, дополняют эпизодические примеры и совершают первый шаг в деле определения вклада экзаптации в развитие.

Учёные использовали вычислительное моделирование для создания случайных систем метаболизма, настроенных на использование одного типа топлива – и эти системы обладали латентным потенциалом для использования других типов топлива, которое они ранее не использовали. Таким образом, гипотетический организм, лишённый обычного источника пищи, смог бы прожить на новом. Такая возможность смены питания ведёт к появлению экзаптации.

«Я думаю, всё яснее становится тот факт, что экзаптация играет существенную роль в эволюции биологически важных процессов», – говорит Джо Торнтон, специалист по молекулярной эволюционной биологии из Чикагского и Орегонского университетов, не связанный с этим исследованием. «Появляется всё больше свидетельств важности процессов, на которые обращали внимание Гулд и Врба».

В поисках скрытого потенциала

Чтобы найти следы экзаптации, необходимо погрузиться в историю – что для большинства биологических свойств сделать сложно. Андреас Вагнер и Адитья Барв [Andreas Wagner and Aditya Barve] из Цюрихского университета обошли эту проблему, симулировав эволюцию и проверив результаты. Они концентрировались на метаболизме, используя вычислительное представление сетей реакций, используемых организмами для расщепления еды и производства необходимых для выживания и роста молекул.

Они пытались узнать: если сеть адаптировалась для использования определённого углеродного источника энергии, типа глюкозы, сможет ли она использовать другие углеродные источники – например, аденозин или ацетат?

Поскольку такое крупномасштабное исследование невозможно выполнить при помощи живых организмов, Барв и Вагнер начали с модели сети из 1 397 реакций, используемой кишечной палочкой (E. coli). Затем они запустили эволюцию этой сети, заменяя одну реакцию сети на другую, случайно выбранную из набора известных реакций, участвующих в обмене веществ. Хотя наука не зафиксировала все возможные реакции метаболизма в природе, метаболизм довольно хорошо изучен, и с ним работать проще, чем с другими системами.

Замена происходила с одним условием: сеть должна сохранять способность использовать глюкозу. Это требование послужило аналогом естественного отбора, отбрасывающего нерабочие замены.

Барв и Вагнер создали 500 новых метаболических сетей, каждая из которых стала результатом 5000 замен. Они изучили каждую на предмет возможности метаболизма любого из 49 углеродных источников, кроме глюкозы. Оказалось, что 96% сетей могли использовать несколько углеродных источников. Средняя сеть могла работать почти на пяти из них. Иначе говоря, к одной адаптации (выживание на глюкозе) пристраивались несколько потенциальных экзаптаций.

Результаты не ограничивались сетями, работающими на основе глюкозы. Вагнер и Барв повторили эксперимент, подставляя вместо глюкозы каждый из 49 других углеродосодержащих молекул, и выяснили, что большая часть случайным образом созданных сетей могла работать на нескольких углеродных источниках.

Также они обнаружили, что эту гибкость нельзя объяснить просто через т.н. «метаболическую близость» углеродных источников. Иначе говоря, сеть, использующая глюкозу, не могла с лёгкостью перейти на использование молекулы, которую легко получить из глюкозы. «Если бы это было единственным объяснением сферы охвата экзаптации, это было бы скучно, – сказал Вагнер. – Это было бы необходимым следствием принципов работы биохимии».

Однако сложность сети, судя по всему, определяет её гибкость. Чем больше в сети реакций, тем больше потенциал для экзаптации. «Многие из функций организмов можно было бы сделать гораздо проще, – говорит Вагнер. – Этот результат говорит о том, что у сложности может быть много побочных эффектов – к примеру, потенциально полезные новые свойства».

За пределами метаболизма

Хрусталик глаза набит белками-кристаллинами, преломляющими лучи света и фокусирующими их на сетчатке. Кристаллины выглядят так, будто их взяли из других, мест, где они выполняли не связанные с этой функцией задачи. К примеру, альфа-кристаллин можно найти в сердце и других местах, где он защищает другие белки от нагрузок, говорит Йорам Пятигорски [Joram Piatigorsky], почётный учёный Национального глазного института из Национальных институтов медицины. Другие кристаллины, по его словам, могут служить катализаторами метаболических реакций.

Работа Барва и Вагнера дополняет растущий набор примеров экзаптации на молекулярном уровне. Торнтон, к примеру, изучал эволюцию гормонов и их рецепторов, подходящих друг к другу, как ключ и замок. Он обнаружил, что при благоприятных условиях половина этого партнёрства может при помощи кооптации создать новую систему гормон-рецептор.

35 лет назад Гулд и Врба предположили, что повторяющиеся последовательности ДНК, известные как транспозоны, или прыгающие гены, приобретённые от вирусов, могут не иметь непосредственной функции, но быть использованы для получения преимуществ в будущем. С тех пор исследователи продемонстрировали, что транспозоны играют важную роль в эволюции беременности. «Они получены от вирусов, но их можно использовать для целей, к которым они не были приспособлены», – говорит Гюнтер Вагнер [Günter Wagner], биолог-эволюционист из Йельского университета, бывший научный руоводитель Андреаса Вагнера (не родственник).

Смена баланса

Исследование метаболизма наводит на мысль, что львиная доля существующих особенностей организмов получена в результате экзаптаций. Метаболические сети, выбранные по одному принципу, выживания на глюкозе, обладали возможностью выживать в среднем на почти пяти других источниках. Барв и Вагнер утверждают, что это открытие заставляет переосмыслить предположения о происхождении полезных свойств организмов.

Вагнер объясняет это так: предположим, микробиолог изолирует новую бактерию и обнаруживает, что она может выживать на довольно распространённом углеродном источнике. «Микробиолог тут же скажет, что бактерия выживает на этом источнике благодаря адаптации, помогшей бактерии выжить в прошлом, – говорит Вагнер. – Но наши наблюдения говорят, что это не обязательно так. Может быть, это одно из свойств, полученных в качестве побочного эффекта».

Андреас Вагнер

«Если наше открытие окажется верным в целом, отличить свойства, полученные в результате адаптации, от свойств, полученных не из-за адаптации, станет очень сложно», – говорит Вагнер.

Ещё до появления исследования две эти концепции – адаптацию и экзаптацию – было сложно различить. Гулд и Врба признают, что из одного может вытекать другое, и что в любых сложных особенностях можно найти присутствие обеих концепций.

Другие утверждают, что адаптацию от экзаптации вообще нельзя отличить, и что определение экзаптации излишне. «Ничто из используемого сегодня не было создано для текущих целей», – говорит Грегер Ларсон [Greger Larson], биолог-эволюционист из Даремского университета. Он с коллегами обнаружил уменьшение частоты упоминания экзаптации по сравнению с адаптацией в литературе по эволюционной биологии и обвиняет в этом отсутствие чёткого разделения концепций. Они предлагают переопределить этот термин.

Из-за эволюционной неопределённости довольно сложно сказать, что какая-то конкретная особенность появилась в результате чистой адаптации. Крылья птиц и летучих мышей можно назвать результатом экзаптации рук. Но последовавшие за этим структурные изменения нельзя назвать адаптацией, поскольку «мы говорим об исторической случайности; это не то, что можно проверить», – говорит Марк Норел, специалист по палеонтологии позвоночника из Американского музея естественной истории, работавший вместе с Врба.

Другие же утверждают о существовании различий между экзаптацией и адаптацией, пусть иногда они и довольно тонкие. «Действительно, практически всё можно назвать модификацией неких предыдущих форм, – писал Торнтон в электронном письме. – Но дело не в этом». Определяющий фактор – работа естественного отбора.

Торнтон предложил два примера: если новые мутации позволяют ферменту устранять токсичное влияние присутствующего в окружающей среде пестицида, это будет адаптация. Она появилась в результате естественного отбора. Если же гормон, ранее отвечавший за регулирование определённого процесса, кооптировал в гормон, регулирующий другой процесс – это экзаптация, поскольку гормон не эволюционировал в результате естественного отбора.

Влияние теоретического подхода Барва и Вагнера позволило им с определённостью продемонстрировать потенциал экзаптации вне исторических контекстов. Случайным образом собирая метаболические сети, они смогли обойти багаж эволюции, обременяющий реальных микробов. Но для истинного понимания роли экзаптации в эволюции им необходимо будет подтвердить полученные результаты при помощи живых организмов. Они надеются достичь именного этого, хотя пока неизвестно, каким способом. «Мы пока что думаем, как это можно сделать, – говорит Вагнер. – Это по-настоящему трудная задача».