Быстрыми движениями мыши, возможно, управляет производная

08.01.2023

Недавние эксперименты с мышами дают основание считать, что мозг точно управляет некоторыми быстрыми движениями через сравнение передаваемых сигналов, а не при помощи самих сигналов. Подробности — к старту флагманского нашего курса по Data Science.

Введение

Мышь бежит по своеобразной беговой дорожке, встроенной в систему виртуальной реальности. В её представлении она несётся по туннелю, а впереди видит определённую комбинацию огоньков. В ходе обучения мышь усваивает, что если она, видя огоньки, останавливается и не движется в течение 1,5 с, то получает награду — небольшой глоток воды. Затем она бежит к следующей комбинации огоньков для получения ещё одной награды.

Эта [экспериментальная] установка — основа исследования, результаты которого опубликованы в июле в журнале Cell Reports нейробиологами Эли Адамом, Тейлором Джонсом и Мриганка Суром из Массачусетского технологического института (MIT). Исследуется простой вопрос: как мозг — мышей, людей и других млекопитающих — работает настолько быстро, чтобы так резко нас останавливать? Последние исследования показывают, что мозг не настроен на передачу резкой команды «стоп» непосредственно или интуитивно. Вместо этого он использует более сложную сигнальную систему, основанную на вычислениях. Эта система может показаться чрезмерно сложной, но это удивительно рациональный способ управлять поведением, которое должно быть более точным, чем команды, поступающие от мозга.

Довольно легко описать управление обычной механикой ходьбы или бега: мезэнцефальная локомоторная область (MLR) головного мозга посылает сигналы нейронам спинного мозга, которые, в свою очередь, посылают тормозящие или возбуждающие импульсы двигательным нейронам, управляющим мышцами ноги: «стой», «иди», «стой», «иди». Каждый сигнал представляет собой всплеск электрической активности, который генерируется множествами возбуждённых нейронов.

Однако ситуация усложняется, когда появляются цели, например, когда теннисист хочет добежать до конкретного места на корте или когда испытывающая жажду мышь видит на расстоянии желаемую награду. Биологи уже давно поняли, что цели формируются в коре головного мозга. Но как мозг преобразует цель (остановиться в том месте, чтобы получить награду) в точно рассчитанный по времени сигнал, который приказывает MLR «нажать на тормоза»?

«Люди и млекопитающие обладают экстраординарными способностями в том, что касается сенсомоторного управления, — считает Шридеви Сарма, нейробиолог из Университета Джона Хопкинса. — На протяжении десятилетий люди изучали, что именно в нашем мозге делает нас такими ловкими, быстрыми и устойчивыми».

Самый быстрый и пушистый

Чтобы ответить на этот вопрос, исследователи отслеживали нейронную активность в мозге мыши, определяя, сколько времени потребовалось животному, чтобы замедлиться с максимальной скорости до полной остановки. Они ожидали увидеть, что в MLR поступает тормозящий сигнал, который заставляет ноги останавливаться почти мгновенно, подобно электрическому выключателю, который гасит лампочку.

Нейробиолог Мриганка Сур и его коллеги обнаружили, что в мозге мыши точная команда движения кодируется в интервале между всплесками двух нейронных сигналов. «Нет никакой информации об амплитуде всплесков», — объясняет он.

Но несоответствие в данных поставило эту теорию под сомнение. Когда мышь замедлялась, учёные действительно наблюдали сигнал «стоп», поступающий в MLR, однако его интенсивность не возрастала настолько быстро, чтобы объяснить такую стремительную остановку животного.

«Если вы просто возьмёте стоп-сигналы и передадите их в MLR, животное остановится, но математические вычисления показывают, что остановка будет недостаточно быстрой», — объясняет Адам.

«Кора головного мозга не обеспечивает переключения, — утверждает Сур. — Мы думали, что именно кора головного мозга посылает быстрый сигнал для переключения из 0 в 1. Но она не выполняет эту функцию — вот в чём загадка».

Таким образом, исследователи поняли, что должна работать дополнительная сигнальная система.

Чтобы обнаружить её, они снова обратились к анатомии мозга мыши. Между корой головного мозга, где возникают цели, и MLR, которая управляет передвижением, находится ещё одна область — субталамическое ядро (STN). Ранее было известно, что STN соединяется с MLR двумя путями: один посылает возбуждающие сигналы, а другой — тормозящие. Исследователи поняли, что MLR реагирует на взаимодействие между двумя сигналами, а не на интенсивность каждого из них.

Когда бегущая мышь готовится остановиться, MLR получает тормозящий сигнал из STN. Почти сразу после этого она также получает возбуждающий сигнал. Каждый сигнал доходит медленно, а переключение между ними — быстро. Именно на это реагирует MLR: она регистрирует разницу между двумя сигналами. Чем больше разница, тем быстрее изменяется тормозящий сигнал и тем быстрее MLR отдаёт ногам команду остановиться.

«Нет никакой информации об амплитуде всплесков, — рассказывает Сур. — Всё происходит в интервале между всплесками. Этот интервал может нести информацию благодаря тому, что всплески резкие».

Исследователи MIT поняли, что тормозящие сигналы «стоп», поступающие в управляющую передвижением область мозга, не могут объяснить того, как в экспериментах мышь останавливалась настолько быстро. «Математические вычисления показывают, что остановка окажется недостаточно быстрой», — объясняет Эли Адам, член команды исследователей.

Фото любезно предоставлено Эли Адамом.

Впереди крутой поворот

Исследователи описали механизм остановки в терминах двух основных операций исчисления: интегрирования, которое определяет площадь под кривой, и производной, которая вычисляет наклон кривой в точке.

Если бы остановка зависела только от того, стоп-сигнал какой интенсивности получила MLR, это можно было бы описать интегрированием; важной была бы величина сигнала. Однако это не так, поскольку интегрирования самого по себе для быстрого управления недостаточно. Вместо этого MLR суммирует разницу между двумя синхронизированными сигналами, что соответствует вычислению производной: для вычисления наклона кривой в точке используется разница между двумя бесконечно близкими значениями. Быстрое изменение производной компенсирует медленное изменение интегрирования и даёт быструю остановку.

«Есть возбуждающий сигнал и тормозящий сигнал, и они мгновенно сравниваются, — пояснил Сур. — Когда разница достигает определённой величины, срабатывает переключатель, который заставляет животное остановиться».

Эта система управления, основанная на производных, может показаться непрямой, но в ней заложен стратегический смысл. Когда мышь, которая перемещается по виртуальной реальности, или теннисист, который мчится по корту, приближаются к точке остановки, для них, конечно, может оказаться полезным знание скорости их движения. Но для планирования дальнейших действий полезнее знать, насколько быстро они ускоряются или замедляются, иными словами, знать производную их перемещения.

«Это позволяет предвидеть и прогнозировать. Если я знаю производную — скорость изменения скорости, тогда я могу предсказать, какой станет моя скорость на следующем шаге, — рассуждает Сарма. — Если я знаю, что должен остановиться, я могу спланировать и выполнить остановку».

Научим вас аккуратно работать с данными, чтобы вы прокачали карьеру и стали востребованным IT-специалистом. Скидка до 50% по промокоду HABR.