Привет Хабр! Недавно наткнулся на это чудо, «фотосинтезирующего» моллюска и решил написать о фотосинтезе не у растений. Сразу предупреждаю, текст с небольшой долей юмора и местами несерьезный.
Для простоты начнем с определения. Фотосинтез — это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.
Растения и цианобактерии, обладают способностью к фотосинтезу, а вот животные — нет, что делает их строго зависимыми от источников пищи, т. е. готовых органических соединений. А как было бы привлекательно животным научиться фотосинтезировать… Представьте стайки зеленых кур, коров… студентов, спешащих за солнцем, купающихся в его лучах… Им не нужно почти ничего, кроме солнечного света. Фантастика, не правда ли?
Однако в процессе эволюции подобные организмы уже возникали. Происходил процесс внедрения в клетки одного организма клеток другого организма (в том числе фотосинтезирующего), которые приживались там и становились эндосимбионтами. Эндосимбиоз между эукариотической клеткой и цианобактериями возник приблизительно 1,5 млрд лет назад. Тогда и появились первые аналоги современных хлоропластов.
Забавный момент. Предки некоторых фотосинтезирующих организмов никогда не вступали напрямую в эндосимбиоз с цианобактериями — они ассимилировали клетки водорослей, при этом переняв от них фотосинтез. Это явление получило название «вторичный эндосимбиоз». Им объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более двух мембран и потерявшего своего значения сильно редуцированного ядра (нуклеоморфа). Типичными представителями таких организмов являются охрофитовые водоросли (Ochrophyta). Эндосимбиоз также может быть третичным и реже четвертичным. Но нам это сейчас не важно.
Фотосинтез у животных
Эндофотосимбионты (цианобактерии, микроводоросли или их функционально активные хлоропласты) обнаружены у представителей моллюсков, губок, кораллов, анемон, гидр, червей и асцидий. И начнем мы по возрастающей. От минимально использующих своих симбионтов, до тех, кого они кормят всю жизнь.
Попытки создать
Уже не первое десятилетие пытаются создать такой симбиоз. В описанных Ю.С. Ченцовым опытах хлоропласты были внедрены в фибробласты мышей путем пиноцитоза, не были атакованы иммунной системой и, оставаясь интактными, сохраняли способность к фотосинтезу в течение пяти генераций клеток. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных питательных средах: хлоропласты осуществляли фотосинтетические процессы и синтез РНК, были интактными около 100 часов и около 24 часов сохраняли способность к делению.
Однако, использование хлоропластов высших растений с целью создания миксотрофного организма следует считать бесперспективным подходом. Ведь они утратили большую часть своего генома (передана ядру) и не могут существовать долгое время в изоляции от клетки-хозяина.
Для примера возьмем фермент РуБисКо (рибулозобисфосфаткарбоксилаза), который катализирует присоединение углекислого газа к рибулозо-1,5-бифосфату и запускает цикл Кальвина. Это самый главный фермент в темновой стадии фотосинтеза. Он состоит из двух субъединиц, большой и малой. У зеленых водорослей и высших растений большие субъединицы кодируются геномом пластид, малые — ядерным. Так что без ядра клетки-хозяина хлоропласту не протянуть.
Однако есть одна околоуспешная истрия. Этим ребятам удалось внедрить термофильную цианобактерию Synechococcus elongatus внутрь клеток макрофагов и даже запустить у неѐ процессы деления. Таким же способом они внедрили их в эмбрионы рыбок Danio rerio и вырастили этих рыбок до взрослого состояния. Наглядность опыта была обеспечена тем, что в цианобактерию предварительно ввели ген, кодирующий синтез флюоресцирующего белка, а мальки Danio прозрачны и хорошо выживают в условиях аквариума. Бактерии
не погибли, но и не смогли дать сколь-нибудь значимое количество энергии и веществ, чтобы изменить развитие самой рыбки или ее питание.
Красным отмечены флуоресцирующие клетки цианобактерии.
Природные примеры
Жёлтопятнистая амбистома
Зеленая окраска икры саламандр Ambystoma maculatum обусловлена наличием эндосимбиотической водоросли Oophila ambistomatis. Водоросль поглощает продукты азотистого обмена зародыша, отдавая ему получившийся при фотосинтезе кислород. Кроме того, между ними может происходить обмен углеводов, на что указывает близость расположения клеток водорослей имитохондрий в икре. [тут ссылка на статью, кому интересны подробности] 
Гидра зеленая
Hydra viridissima, вступает в эндосимбиоз с зоохлореллами. Зоохлореллы, обитающие внутри ее клеток, делятся в 32 раза медленнее свободноживущих организмов, что связано с ингибированием их роста. Гидра может переварить, или изгнать из своих клеток избыточное количество симбионтов, однако это наблюдается пока только в лабораторных условиях.
Было показано, что нефотосинтезирующие гидры делятся быстрее и вырастают крупнее, чем фотосинтезирующие. Это связано с необходимостью зеленых гидр координировать свой рост и рост зоохлорелл, а также контролировать их активность. Для них характерно относительно небольшое количество активаторов роста по сравнению с количеством ингибиторов, благодаря чему увеличиваются размеры клеток хозяина и создается больше пространства для роста и развития водорослей. Внутренние факторы взаимодействуют таким образом, что стабильный эндосимбиоз в большой гидре невозможен.
Слизни
И вот мы подошли к самым интересным товарищам. На самом деле далеко не один слизняк «может» фотосинтезировать. Это умеют делать представители различных таксонов, таких как Conchoidea, Stiligeroidea, и Elysioidea.
Милаха на фотографии в начале страницы — 5 миллиметровый Costasiella kuroshimae. И если хотите познакомиться с ним — вам на Окинаву. Но он не единственный и не самый изучены слизень в своем роде. Есть еще один — Elysia chlorotica. Он чуть побольше своего родственника (до 6 см) и обитает на атлантическом побережьи США и Канады. И вот на нем я остановлюсь поподробней.
Он, как и его предшественник — гордый морской слизень.
Хлоропласты он получает в ходе клептопластии — высасывания органелл из клеток водорослей. Молодые слизни самостоятельно питаются водорослями Vaucheria litorea в течение приблизительно двух недель, при этом хлоропласты ими не перевариваются, а депонируются в клетках разветвленного кишечника. Затем слизень прекращает питаться и полностью переходит на использование энергии света. В лабораторных условиях на «шее у хлоропластов» он может висеть всю жизнь. Это примерно 8-9 месяцев (если будет светло и диоксид углерода в наличии)
В случае наступления неблагоприятного периода, или в темноте он может переварить хлоропласты, тогда ему снова приходится добывать их из водорослей.
Благодаря горизонтальному переносу генов…
Так, есть горизонтальный перенос, а есть вертикальный. Вертикальный это перенос генов от организма предка к организму потомку, горизонтальный — перенос к организму-непотомку. То есть от папы с мамой к вам — вертикальный. Бактерия съела чужую ДНК и встроила себе — горизонтальный.
… так вот Elysia chlorotica способен долгое время поддерживать функционирование поглощенных пластид как раз за счет горизонтального переноса. Например, он самостоятельно синтезирует хлорофиллы a и b.
Обычно 80-90% пластидных и митохондриальных белков закодировано в ядерном геноме. Поэтому долго без ядра клетки-хозяина они не выживают. Однако хитрый слизень, по всей видимости, «позаимствовал» нужные гены из генома водоросли и вполне себе экспрессирует их у себя. По крайней мере, об этом говорит высокий уровень транскрипции и трансляции светопоглощающих компонент даже на 8й месяц после «переселения» хлоропластов (что не возможно без участия ядра растительной клетки).
В завершение о грустном. Жизнь у него совсем не такая счастливая, как кажется. После размножения они погибают. Что обусловленно деятельность живущего в его клетках вируса.
Вот такая вот история. Всем хорошей недели и теплых последних осенних деньков.
Слава Фотосинтезу!
Источник
