Симулятор нервной системы. Часть 2. Модулируемый нейроэлемент

На заглавном изображении моллюск рода Аплизия, в его нервной системе всего 20 000 нервных клеток. Практически таких же как и в Вашей нервной системе, те же самые дендриты, аксоны, медиаторы. Те же самые белки и вещества. И путь к понимаю природы сознания и сложного интеллектуального поведения не может проходить мимо этого скромного существа.

Здравствуй, Geektimes, и мы переходим ко второй части, которая будет посвящена второму типу нейроэлементов – это модулируемому нейроэлементу.

Существует три типа рефлекторной деятельности это привыкание, сенсибилизация и образование условных рефлексов. Данные типы деятельности выявил академик Павлов И.П. и если наша модель не будет этого эмулировать, то значит, это не модель нервной системы, а модель чего-то другого.

Привыкание

Привыкание это явление, связанное с тем, что после неоднократного действия безразличного раздражителя, как животное, так и клетка перестает на него реагировать. К примеру фоновый звук к которому мы можем привыкнуть и через некоторое время практически перестаем его слышать, или если вы носите кольцо длительное время, то можете не чувствовать его давление на кожу и т.д.

Привыкание реализовано следующим способом. При активации нейроэлемента он входит в состоянии активности, в котором прекращает реагировать на активирующие факторы, такие как сигнал, от контактных синапсов или превышение порога обшей суммы на сумматоре. Через некоторое время нейроэлемент производит ответ по всем имеющимся у него передающим синапсам. После передачи сигнала проходит еще время, которое обозначено как время отдыха или восстановления. Далее состояние активности сменяется состоянием ожидания, в котором нейроэлемент может реагировать на активирующие факторы и снова войти в состояние активности. Для модулируемого нейроэлемента после фазы активности существует время оценки, за которое определяется, будет ли нейроэлемент активирован повторно.

Если повторная активация происходит в этот период, то происходит подсчет повторов. То есть каждый раз, когда активация происходит во время оценки, то счетчик повторов увеличивается на один, но если во время оценки не происходит активации, то счётчик сбрасывается. Так происходит подсчет активаций, если они совершаются достаточно часто.

И если количество повторов оказывается выше определённого лимита, то происходит повышение порога сумматора нейроэлемента на некоторое значение. Таким образом, нейроэлемент повышает свой порог, пока не прекратит отвечать на тот уровень воздействия, который его активировал.

Пример привыкания:

Адаптация

В противоположность привыканию следует выделить механизм адаптация. Адаптация это способность клетки с течением времени возвращается к прежнему уровню чувствительности. Даже после привыкания, если длительное время отсутствует раздражитель, к которому выработано привыкание, то сила этого привыкания уменьшается, и может вообще исчезнуть.

Скорость, с которой происходит восстановление, в разных случаях может быть различной, и иногда оно может длиться часы и даже дни, а в некоторых случаях это происходит очень быстро.

Пример с адаптацией:

Механизм привыкания можно представить как механизм защиты, при очень частой активации нервной ткани, есть большая вероятность её истощения, гибели и повреждения. Поэтому в целях защиты чувствительность нейрона уменьшается, и он реже начинает отвечать на возбуждения.

С другой стороны, если нейрон не будет активироваться, то он не будет выполнять свои задачи и а значит, он бы являлся бесполезным энергопотреблением. Поэтому существует механизм адаптация, который повышает чувствительность к внешним раздражителям, что увеличивает вероятность активации нейрона.

Свойства нейроэлемента привыкание и адаптация решают проблему зацикливания, очень часто в нервной ткани нейроны объединены так, что образуют петли передачи нервного возбуждения, такие небольшие кольцевые передачи как бы обозначают рефлекторную дугу по пути распространения возбуждения. Но при кольцевых передачах возбуждения не происходит бесконечного зацикливания, с течением времени эти передачи так же прекращаются, за счет быстрого привыкания.

Сенсибилизация

Второй тип рефлекторной деятельности это сенсибилизация. Сенсибилизация это повышение чувствительности к воздействию раздражителей, даже безразличных, если этому предшествовала важное для организма событие.
К примеру, для собаки определённый звук является безразличным раздражителем, на который она ранее не реагировала. Тогда, если поступит неприятный раздражитель, к примеру, удар током, то собака на некоторое время будет встревожена, и даже индифферентный звук будет вызывать характерное поведение, защитную реакцию.
Для того, что бы смоделировать сенсибилизацию обратимся к работам Эрика Канделя, лауреата Нобелевской премии в области физиологии. Он подробно описал действие модулирующих синапсов на примере нервной системы моллюска Аплизии.

У моллюска существует защитная реакция в ответ на всякого рода прикосновения это втягивание жабр. В своих опытах Эрик Кандел вызывал у Аплизии привыкание к легкому касанию её сифона так, что защитный рефлекс не срабатывал. Защитный рефлекс сохраняется для сильных воздействий на сифон, но при слабом воздействии он отсутствовал. Но если легкому касанию сифона предшествовало воздействие на хвост моллюска, то защитный рефлекс срабатывал с прежней силой и происходил сохранение жабр.

[Иллюстрации из книги Эрика Канделя «В поисках памяти»]

Нервная система Аплизии состоит из относительно небольшого числа клеток, которые могут быть идентифицированы и поэтому возможно составить схемы рефлексов. Возможно полностью выделить рефлекторную дугу ответственную за защитную реакцию при раздражении сифона – это основная цепь. И цепь нейронов, ответственная за модуляцию – модулирующая цепь, которая активируется при воздействии на хвост моллюска.

Эрик Кандел подробно описал, как происходит в данном случае модуляция, какие химические вещества участвуют в этом процессе, внутриклеточные каскады реакций. Давайте перенесем эти знания на нашу модель.

И так у нас в системе существует определённый тип синапсов – модулирующий. Этот тип синапсов не оказывает прямого активирующего или тормозящего действия, он воздействует на уровень активирующего порога. Уровень активации нейроэлемента состоит из двух частей основной и модулируемой. Основная часть порога активации это то, что будет изменяться при привыкании и адаптации. Модулируемая часть подобна сумматору, в ней складываются все воздействия от модулирующих синапсов. Результирующая сумма постепенно уменьшается по модулю и стремится к нулю. Скорость уменьшения модулирующего воздействия в значительной степени медленней, чем скорость, с которой уменьшается общее воздействие синапсов прямого действия.

Сила модулирующего синапса может быть различной по знаку, то есть может повысить порог, тем самым понизить чувствительность нейроэлемента, или понизить порог, увеличивая его чувствительность.

Уровень порога, по которому оценивается, будет ли нейроэлемент активироваться, является суммой основной и модулирующей части, этот уровень не может быть равным нулю или ниже нуля.

Смоделируем эксперименты Эрика Канделя с Аплизией.

Рецепторы «Q», «W», «E» и «R» – рецепторы сифона моллюска, каждый из которых связан с рецепторным нейроэлементом. Каждый рецепторный нейроэлемент связан синапсами прямого действия с вставочным модулируемым нейроэлементом. Который в свою очередь связан с моторным нейроэлементом, который подает сигнал на индикатор «1». Индикатор «1» будет являться аналогом действия сокращение жабр у Аплизии.

Изначально сеть настроена так, что на активность каждого из рецепторов сифона будет приводить к действию «1». Но при длительном «щекотании», неспешной последовательной активации рецепторов сифона, через некоторое время происходит привыкание у вставочного нейроэлемента и никакого ответного действия не происходит. Но, если на рецепторы сифона воздействовать более сильно, активировать сразу несколько рецепторов или делать это более быстро, то мы увидим, что реакция «1» будет еще срабатывать. В данном случае механизм адаптации будет очень продолжителен во времени, и мы можем им пренебречь.

Также в нашей схеме есть рецептор «F», рецептор хвоста моллюска, который связан с нейроэлементом имеющим синапс модулирующего действия на вставочный нейроэлемент. Данный синапс понижает уровень порога нейроэлемента на определенное время, что делает нейроэлемент более чувствительным и в этот период активизация даже одного рецептора сифона приводит к реакции «1».

Механизм сенсибилизации у Аплизии является прообразом эмоционально состояния тревожности и страха у животных с более развитой нервной системой. У таких животных в сенсибилизации участвуют не отдельные цепочки нейронов, а целые области в нервной системе. Область ответственная за страх и тревожность – миндалевидное тело, миндалина, при её активации происходит, выделите модулирующих медиаторов (адреналин, норадреналин). Данные медиаторы могут оказывать действие на моторную кору, увеличивая чувствительность нейронов, что увеличивает активность в моторной каре. Это значит, что требуется меньше внутренней мотивации, что бы совершить некоторые действия, что позволяет быстрее убегать от опасности или более активно атаковать и проявлять агрессию.

Переключатель

Модулируемые нейроэлементы позволяют также представить, как происходит переключения поведения животного в зависимости от внешних и внутренних обстоятельств. К примеру, Аплизия демонстрирует очень сложное поведение в период спаривания, её поведение в этот период изменяется, и меняются возможные реакции на одни и те же раздражители. То есть можно сказать о существовании некоторого «переключателя» в нервной системе моллюска.

Сеть настроена так, что при активации рецептора «R» происходит рефлекторный ответ «1». Но если мы промоделируем эту сеть нейроэлементов активацией рецептора F, то на тот же рецептор «R» будет происходить рефлекторный ответ «2». Модулирующим фактором для нервной системы может быть наличие определённого гормона в организме, что объясняет, как происходит изменение поведения животного, к примеру, в период фертильности.