Испытывают ли боль беспозвоночные?

19.04.2021

Боль — это негативное аффективное состояние, возникающее в результате повреждения или воспаления тканей. Поскольку боль вызывает сильные не приятные ощущения сравнимые с отвращением, то облегчение от природы её возникновения является полезным для животного. Животные стараются избегать ситуации, в которых они могут испытывать боль, а если они всё-таки её испытали, то они стараются ретироваться в такие места, где смогут получить облегчение от боли.

Испытывают ли боль беспозвоночные? — Представление боли в картине Пабло Пикассо. Герника. 1937

Не для кого не секрет, что позвоночные практически во всей своей массе могут испытывать боль. Исключениями могут быть всякие там рыбы и примитивные хордовые, но даже и для них существуют доказательства, что всё-таки и они имеют какой-то там слабый аффективный компонент боли [4].

Рисунок показывает сложные траектории плавания взрослых рыбок данио, которым сделали больно. Так у рыбок данио, подвергнутых анестезии, но не испытывающих предполагаемую боль поведение не менялось, а у рыбок данио, получивших повреждение для плавника, или укол уксусной кислоты наблюдалось короткое аффективное состояние боли, которое устранялось анестезией и измерялось значениями в диапазоне от нормального (1,15) до низкого (0,83), демонстрируя снижение сложности реакции на стрессовое или болезненное лечение, с произвольными точками, указывающими на воздействие стресса в виде легкой, умеренной и сильной боли.

Однако, если для позвоночных животных большинство учёных всё же не отрицают факт возможности наличия чувства боли, то для беспозвоночных животных в настоящее время нет убедительных доказательств того, что аффективный компонент боли есть у любого из них. Именно поэтому спор о том страдают ли физически беспозвоночные животные, когда их едят например живьём, является предметом постоянных дискуссий. Хотя, судя по агонии некоторых представителей мира «ктулху», которых пожирают живьём некоторые представители человеческого мира, мне всё же кажется, что бедные животины бесспорно страдают. Конечно некоторые могут заявить, что это всего лишь ноцицепция, которую даже некоторые растения могут испытывать и такой аргумент казалось бы имеет право быть !

Участки коры головного мозга человека ответственные
за восприятие негативного аффективного и тонического
состояния боли.

Но тем не менее самое важное отличие боли от ноцицепции, заключается в том, что ноцицепция является простой рефлекторной реакцией, а боль — это сложное эмоциональное состояние, включающее в себя дистресс и страдание. Минимальными системными требованиями для того чтобы организм имел возможность страдать, являются наличие интегративных областей мозга, способных к сложной обработке получаемых вредных сенсорных сигналов с подключаемыми к нему ноцицептивными сенсорными нейронами. Иными словами, организм должен обладать дискретными циклами боли и сложной нервной системой способной вызывать негативное аффективное состояние в ответ на вредные сенсорные сигналы.

Так называемые дискретные циклы боли в центральном мозге производят два различных компонента переживания боли:

«различительный» компонент, охватывающий локализацию, качество и интенсивность боли.
«аффективный» компонент, охватывающий негативное эмоциональное состояние.

Поэтому если мы хотим найти наличие хотябы одного состояния боли у беспозвоночных, нам надо найти хотябы наличие ноцицепоторов, а потом уже думать, что делать. И они таки и обнаруживаются среди многих таксонов беспозвоночных. Ноцицепторы есть у всех головоногих и у некоторых прочих моллюсков, у насекомых, ракообразных и даже нематод. Однако обнаружение этих элементов «программного обеспечения» боли всё ещё недостаточно, чтобы поставить 100% вердикт о существовании физического страдания у беспозвоночных животных. Чтобы это доказать учёные используют общепринятые поведенческие критерии, которые используются для предположения наличия аффективного состояния, выходящего за рамки простого ноцицептивного рефлекса. В качестве основных таких критериев обычно используют:

сложные поведенческие реакции (хромота, «зализывание ран», укрывание больного места) которые могут модулироваться обезболиванием,
мотивационные компромиссы, которые заключается выборе между двумя «стульями страдания»
ассоциативное изучение различных ситуаций, которые так или иначе сигнализируют о вредных ощущениях.

Сложная нервная система
некоторых ракообразных
показывающая наличие ноцицепоторов

Такие поведенческие исследования, демонстрирующие наличие этих способностей доказывающие аффективный компонент боли, наиболее широко были продемонстрированы на ракообразных. Так, например, раки отшельники предпочитали страдать от тока в раковине, нежели быть съеденными хищниками вне раковины, а если им давали новую раковину, где током били меньше, то они выбирали новую раковину. Креветки, которым наносили увечья, ухаживали за повреждённым органом с помощью конечностей или ротового аппарата, а крабы, которых травили ядами пытались избегать ущерба, как существа, которые чувствуют боль. Т.е. они предоставляли те участки тела к «уничтожению», которые были более защищены от внешнего воздействия, или они покидали то место где их варварски угнетали [1].

Влияние дофамина на пчёл делает их счастливыми. Нервные центры отвечающие за разные эмоции сходны [2]

Доказательства сложных эмоциональных состояний подобных боли были обнаружены и у некоторых насекомых [2]. Всё это показывает нам, что эмоциональная обработка сенсорных переживаний у беспозвоночных может быть, как сложной, так и широко распространенной. Однако на подобного рода доказательства всё равно найдётся очередной «Илон Маск» с козырем в рукаве в виде распространенного аргумента против возможности аффективного состояния боли у беспозвоночных.

Данный аргумент состоит в том, что мозг беспозвоночных недостаточно сложен, чтобы включать в себя цепи, производящие эмоциональную валентность. Однако, что «Илон Маск» сможет сказать на следующее?

Рак-отшельник вне панциря пытается защитить свой мягкий и беззащитный животик от хищников. Данная шутливая фотография с википедии не является контраргументом «Илона Маска». Контраргумент ниже.

Головоногие моллюски, «друзья Лавкрафта» достигшие эпичной крайности в эволюции мозга среди беспозвоночных. Они, в отличие от всех других беспозвоночных, имеют внушительный размер мозга, когнитивные способности и поведенческая гибкость которого, превосходят таковые у некоторых позвоночных с меньшим мозгом, включая земноводных и рептилий. Их нервная система устроена принципиально иначе, чем у позвоночных, с обширным периферическим контролем чувств и движений, который, по-видимому, происходит в значительной степени независимо от центрального мозга.

Их большой мозг и сложное поведение привели к растущему беспокойству об их благополучии, что даже вылилось в ужесточении норм биоэтики по отношению к данным животным. Ужесточились правила по регулированию инвазивных процедур, выполняемых на головоногих моллюсках в исследовательских лабораториях.

Эти правила основаны на «принципе предосторожности», который утверждает, что если мозг животного обладает нервной и когнитивной сложностью, то этого уже достаточно, чтобы предположить, что животное может испытывать боль, даже если не существует этому убедительных доказательств. Кто-то может сказать, что это ненаучно и Поппер в гробу переворачивается от таких догм, но догмы догмами, а у нас всё-таки аксиома, а потому, что у нас там с доказательствами?

А спонсором требуемых доказательств является исследование от 2020 года опубликованное в журнале ISCIENCE, на котором и базируется весь мой текст [3]. Суть данного исследования заключается в том, что к объектам исследования, тобишь осьминогам применялась методика оценки аффективных аспектов боли, применяемая до этого практически только к позвоночным, в частности к млекопитающим.

(A) Осьминог в стартовой камере.
(B) Схема устройства с рисунком на стенках камеры представлена только для ясности. В ходе экспериментальных испытаний визуальные подсказки покрывали все четыре стены.
(C) График эксперимента, показывающий последовательности избегания камер. В этом примере осьминог продемонстрировал первоначальное предпочтение в комнате с точками [сеccия 1] после введения уксусной кислоты осьминог ретировался в камеру с полосками [cессия 2] и возвращался обратно в предпочтительную камеру после анестезии [cессия 3].

Одним осьминогам под кожу вводилась разбавленная уксусная кислота, а другим обычный физиологический раствор (плацебо). Осьминоги, получившие подкожную инъекцию разбавленной уксусной кислоты в одну руку, продемонстрировали явное избегание первоначально предпочтительной камеры, в которой они были заключены до и после инъекции. Животные, которым вводили физиологический раствор, не показали изменений в предпочтении камеры ни до и не после тренировочных испытаний. Изменение времени, проведенного в первоначально предпочтительной камере, фиксировалось по тесту Богферонни обычно применяемого к млекопитающим.

Тест показал, что время, проведённое в предпочтительной камере, сильно различалось у группы которой вводили уксусную инъекцию, от плацебной группы, указывая на демонстрацию когнитивного и спонтанного поведения, свидетельствующего о переживании аффективной боли. Животные в «уксусе» возвращались в предпочтительную камеру лишь спустя очень большой промежуток времени.

Рисунок показывает соотношение во времени, при котором разные осьминожки ухаживали за больным местом без анестезии и с анестезией. В исследовании принимали четыре взрослые особи. О том, почему мы биологи используем малое количество животных в опытах я рассказывал здесь [https://habr.com/ru/post/543428/]

Далее осьминогам в двух группах вводился препарат, который обеспечивает облегчение тонической боли у позвоночных выражающееся в соответствующем поведении. Поэтому, если тонической боли нет, то и соответствующего поведения облегчения от тонической боли быть не должно. Проверка облегчения боли, связанной с анальгетиком, считается убедительным доказательством наличия боли у позвоночных животных. Данный эксперимент показал, что осьминоги с предполагаемой индуцированной тонической болью получившие локализованную инъекцию лидокаина и помещённые в камеры, которые они избегали в первом тесте из-за боли, вновь получили предпочтение находиться именно в этих камерах, т.е. они перестали их избегать.

Схематичное изображение того как выглядит боль.

Осьминогам же из группы плацебо было совершенно всё равно на инъекцию лидокаина. Данный эксперимент показал, что инъекция лидокаина была полезна животным только в том случае, если они испытывали постоянную боль. Далее, чтобы подтвердить наличие тонической боли у осьминогов, у нескольких особей были взяты электрофизиологические записи с плечевых соединительных элементов, которые соединяют нервные связки руки с мозгом и являются центральными по отношению к основным ганглиям руки, расположенным в межпозвоночной комиссуре.

(A) Примеры спонтанной (продолжающейся) и вызванной активности в соединительной ткани плеча после уколов уксусом и болюсом. Боль прекращалась после анестезии.
(B) Непрерывное самопроизвольное возбуждение в соединительной ткани плеча усиливается после инъекции болюса и блокируется инъекцией лидокаина
(C) Сводные данные, показывающие реакцию на прикосновение к руке в четырех местах (обозначены заштрихованными синими кружками на контуре тела осьминога).

Осьминогам удалили маленькую часть соединительной ткани разорвав её по центру межплечевой спайки, оголив центральную нервную систему, для того чтобы было удобно получать эти самые электрофизиологические записи. После чего в руку особи вводилась инъекция болюса, которая приводила к постоянной и очень сильной активности нервной системы более 30 минут. Эта активность гасилась постепенным введением лидокаина, тем самым успокаивая нервную систему особи. Электрофизиологические данные убедительно подтвердили существование длительного негативного аффективного состояния у осьминогов, являющимся первым свидетельством боли в этой неврологически сложной кладе беспозвоночных. Более того данные из всех трёх экспериментов над осьминогами абсолютно доказали, что осьминоги испытывают состояние постоянной (тонической) боли, что ранее считалось возможным только у млекопитающих. Поэтому по-моему мнению принцип предосторожности с такими животными категорически необходим.

Данное исследование в полном объёме представляет собой первый пример вероятной продолжающейся боли у любого животного, не являющегося млекопитающим, что собственно заставляет с одной стороны задуматься, например, на сколько сильно, страдает живой рак, кипящий в котле, а с другой стороны радоваться, что реинкарнация существует только в буддизме. P.s. А вы варите раков живыми?