Гипотеза пурпурной Земли: родопсин и ретиналь до появления хлорофилла

Прошлым летом на SE7ENе вышла моя статья «Почти зелёные миры: перспективы фотосинтеза на планетах у оранжевого карлика (спектральный класс K)» (+43). В ней я разбирал, как спектральный класс звезды может влиять на выбор наиболее эффективных моделей фотосинтеза и подходящих для него пигментов. Ранее я также писал о том, как со временем менялась светимость Солнца, — в частности, в статьях «Как может быть разрешим парадокс слабого молодого Солнца» (+46) и «Земля‑Снежок — ретроспектива и перспектива» (+38). На этот раз речь пойдёт о спорной концепции под названием «Гипотеза пурпурной Земли» (Purple Earth Hypothesis). Её в 2007 году выдвинул Шиладитья Дас Сарма — профессор молекулярной геномики, генетики и биоинформатики Мэрилендского университета. Учёного заинтересовали галофилы — экстремофильные микроорганизмы, способные жить в настолько солёной воде, что обычные цианобактерии и зелёные водоросли там не выживают. Водоёмы, населённые галофилами, приобретают характерную окраску, как, например, озеро Лагуна-Роса неподалёку от испанского Аликанте.

Галофилы тоже способны к фотосинтезу, но используют не хлорофилл, а родственный ему пигмент — ретиналь.

На этой структурной схеме чёрным обозначен углерод, белым — водород, красным — кислород. Молекула ретиналя устроена проще, чем хлорофилл, поэтому на ранних этапах развития земной биосферы она могла лучше подходить для преобразования солнечной энергии в химическую. Для сравнения ниже показана молекула хлорофилла. Изображение условное: существует несколько разновидностей этого пигмента.

Свободный кислород — побочный продукт фотосинтеза. Сегодня на него приходится около 21% земной атмосферы, хотя в разные геологические эпохи его содержание менялось. Подробно разбирать механизм фотосинтеза в этой статье не будем; наглядное описание можно найти здесь, а также посмотреть в этой анимации, на которую обратил внимание уважаемый @AndriAnoBoTS.

Первые два миллиарда лет существования Земли её атмосфера была почти лишена кислорода: в ней преобладали углекислый газ и метан. Примерно 2,4 миллиарда лет назад содержание кислорода резко увеличилось сначала в воде, а затем и в атмосфере. Об этих переменах интересно рассказал на SE7ENе уважаемый @wmlab в статье «Мир, который сгорел». В разных источниках этот процесс называют «кислородной катастрофой», «кислородной революцией» или «Великим Окислением». Вероятной причиной Великого Окисления стала деятельность цианобактерий — первых организмов, освоивших хлорофилл. Они научились с помощью солнечного света превращать воду и углекислый газ в углеводы, включая сахара, а кислород выделялся при этом в воду как побочный продукт. Ниже приведена иллюстрация, показывающая, в каких диапазонах спектра действует хлорофилл.

Как видно на графике, хлорофиллы a и b лучше всего поглощают фиолетовый и синий свет с высокой энергией, а также красный свет. Красные фотоны менее «питательны», зато их много. В жёлтой и зелёной частях спектра хлорофилл почти не поглощает свет, а отражает его, поэтому растения и кажутся зелёными.

Ретиналь работает почти наоборот: он поглощает свет в зелёной части спектра и отражает фиолетовый. Растениям этот пигмент не достался, зато он широко распространён у галобактерий. Строго говоря, это не бактерии, а более сложные археи — простейшие организмы, которые прекрасно себя чувствуют в природных рассолах с низким содержанием кислорода. Ретиналь входит в состав комплекса, называемого «бактериальным родопсином». На следующем рисунке сопоставлены спектры отражения света лесом (forest), фитопланктоном и зелёными водорослями (ocean), а также организмами, живущими в рассолах (brine).

Дас Сарма и его коллега Эдвард Швитерман предполагают, что ретиналь — одна из древнейших молекул, способных улавливать свет, на Земле. Фотосинтез на его основе мог быть доступен анаэробным организмам, обитавшим почти в полной темноте. К этому явлению я ещё вернусь, когда буду рассказывать о бактериальных матах. Если около 2,5 миллиарда лет назад ретинальный фотосинтез и правда преобладал над хлорофилльным, то молодые земные океаны могли отливать сиреневым.

Стоит уточнить: ретиналь не работает сам по себе, а входит в состав бактериального родопсина. У галобактерий нет аналога хлоропластов. Родопсин — это трансмембранный белок, который располагается в клеточной мембране. На ней формируется везикула, своего рода протоклетка, где содержится пигмент и происходит фотосинтез. Возможно, такое решение, возникшее у одноклеточных организмов, стало одним из первых шагов к усложнению клеточных мембран и в дальнейшем — к появлению многоклеточности.

Возможно, ретиналь стал для древней Земли своеобразным «минимально жизнеспособным решением» — простым, но действенным способом фотосинтеза. Когда фотон поглощается молекулой ретиналя, её форма меняется.

Изменение формы запускает процесс, в результате которого протон выталкивается из клетки. Так возникает протондвижущая сила — энергия электрохимического градиента, которая приводит в действие АТФ-синтазу. Этот фермент вырабатывает АТФ.

Согласно одной из гипотез, на ранних этапах Великого Окисления анаэробный фотосинтез был настолько распространён, что хлорофилл мог использовать спектральные области, в которых ретиналь не был ведущим пигментом. Бескислородный фотосинтез похож на обычный, но в нём задействованы вещества на одну строку ниже в периодической таблице: источником протонов и электронов может служить сероводород H2S. В качестве побочного продукта при этом образуется не свободный кислород, а сера. И кислород, и сероводород — сильные окислители, однако кислород для анаэробов не менее губителен, чем сероводород для аэробов. Колонии таких анаэробов, вероятно, источали бы крайне неприятный запах.

По мере накопления кислорода мелководные экосистемы разделялись на разные экологические ниши, а прежним анаэробам приходилось вырабатывать устойчивость к нему. Возможно, необходимые гены они получали от фотосинтезирующих соседей посредством горизонтального переноса. Такой обмен мог происходить повсеместно: микроорганизмы объединялись в многослойные сообщества — бактериальные маты.

Так выглядит небольшой фрагмент окаменевшего бактериального сообщества подобного типа:

Состав микробного сообщества зависит от того, сколько кислорода доступно организмам и насколько они в нём нуждаются. В наружных слоях мата живут аэробы, а чем глубже, тем заметнее преобладание анаэробов.

Однако в архее, когда такие сообщества только складывались, распределение, вероятно, было обратным. Фотосинтезирующие организмы с хлорофиллом могли обитать в глубине матов и использовать остатки солнечного света, не поглощённые пурпурными организмами с ретиналем. Со временем кислород настолько изменил океаническую среду, что уцелели лишь те древние организмы, которым удалось приспособиться к экстремальным условиям и занять ниши, мало подходящие для обладателей хлорофилла.

Почему хлорофилл получил преимущество

«Кислородная катастрофа» продолжалась как минимум 200 миллионов лет, поэтому её нельзя приравнять к быстрому массовому вымиранию: этот период примерно втрое длиннее времени, прошедшего с эпохи динозавров. Анаэробы могли бы адаптироваться к переменам, однако, по-видимому, уступили аэробам в ходе естественного отбора. Им пришлось уходить в ниши, непригодные для аэробов, поскольку с точки зрения энергетической эффективности хлорофилл превосходил ретиналь. Поэтому многие анаэробные микроорганизмы, возможно, исчезли ещё до того, как концентрация кислорода в океане стала для них смертельной. Как уже говорилось, анаэробы могли использовать сероводород как источник протонов. Вероятно, в атмосфере, богатой азотом и углекислым газом, это было особенно удобной основой для фотосинтеза. Пурпурные галобактерии могли господствовать в вулканических районах, где было много соединений серы, пока океаны оставались мелкими и солнечный свет проникал на большую глубину. Обратите внимание: на иллюстрации выше, помимо пурпурных организмов, в бескислородных осадочных породах обозначены и зелёные серобактерии, использующие собственные бактериохлорофиллы. Получается, что разные группы микроорганизмов осваивали хлорофилл и как основной, и как вспомогательный пигмент для фотосинтеза.

У зелёных серобактерий, например, есть хлоросомы, работающие в области спектра, близкой к красной. Эти бактерии отражают зелёный свет, но фотосинтезируют с помощью длинноволнового красного. Иными словами, они улавливают фотоны на такой глубине, куда не проникают и где не обитают зелёные, красные и бурые водоросли.

Может ли пурпурный цвет быть признаком жизни

Если эта картина верна, её можно рассмотреть и в контексте поисков внеземной жизни. Можно предположить, что ретиналь синтезировать проще, чем хлорофилл, а известный нам пурпурный фотосинтез может оказаться выгодным на планетах у сравнительно тусклых звёзд, особенно если в гидросфере и атмосфере много серы, а значит, активен вулканизм. В начале 2026 года рабочая группа NASA по поиску обитаемых миров (Living Worlds Working Group) приступила к проектированию космического телескопа «Habitable Worlds Observatory». Об этом говорится в этой статье. Телескоп планируют оснастить приборами, способными обнаруживать пурпурные, зелёные и голубые — похожие на Землю — планеты.

Поскольку современные телескопы не могут рассмотреть поверхность экзопланет в деталях, искать жизнь приходится по характерным спектральным признакам. Один из них — аналог земного «красного края». Это явление связано с тем, что свет, отражённый растениями и придающий им зелёную окраску, при наблюдении с орбиты проявляется в ближнем инфракрасном диапазоне — около 700 нм. Подробнее о красном крае можно прочитать здесь, однако этот признак не слишком надёжен. Пока обнаружить растительность на экзопланете по красному краю крайне трудно: для этого растительность должна покрывать площадь, сопоставимую с пустошами, а облака могут заметно ослаблять сигнал, отражая свет. Но если организмы, похожие на пурпурных галобактерий, широко заселяют водоёмы далёкого мира, их распределение по поверхности может быть более равномерным. Тогда «фиолетовый край», подобный красному, должен находиться в коротковолновой области спектра — примерно 450–500 нм. Вместе с необычной окраской планеты он мог бы стать возможной биосигнатурой.

Большинство известных нам каменистых экзопланет находятся в системах красных карликов — звёзд спектрального класса M, которые, по-видимому, наиболее распространены в нашей Галактике. Поэтому у таких звёзд разумно искать скорее пурпурные, чем зелёные признаки жизни: планеты красных карликов получают мало света. В этих условиях хлорофилл не обеспечивал бы такого эволюционного преимущества, как на Земле, и большие объёмы кислорода не накапливались бы. Значит, Великое Окисление могло бы и не произойти. Можно представить, что на землеподобной планете у красного карлика суша покрыта фиолетовыми организмами, а океаны имеют зеленоватый оттенок. Посмотрим, удастся ли в ближайшем будущем проверить эти предположения.

 

Источник