Что удивительного в мозжечке? Одел мозга который дал нам возможность наслаждаться красотой и великолепием музыки, невероятной точностью и грацией танцевальных движений.
Оглавление
1. Симулятор нервной системы. Часть 1. Простой сумматор
2. Симулятор нервной системы. Часть 2. Модулируемый нейроэлемент
3. Симулятор нервной системы. Часть 3. Ассоциативный нейроэлемент
4. Память, консолидация памяти и бабушкины нейроны
5. Моделирование эмоций или электронное чувство новизны
6. Удивительный мозжечок
7. Структура и стартовые настройки мозга
Мозг и нервная система в целом работает с одинаковыми дискретными сигналами, короткими импульсами, амплитуда которых является одинаковой и способ управления различными органиками это изменение количества импульсов в единицу времени, т.е. частой сигнала. Так же и степень воздействия на рецептор определяется именно изменением частоты импульсов.
Наша двигательная система обладает потенциалом к очень точным действиям, к плавным движениям или точным перемещениям наших конечностей. Что бы этого добиться мышцы, для которых требуется высокая гибкость в управлении, были разделены на двигательные единицы. Двигательная единица это моторный нейрон и связанные с ним мышечные волокна. И чем больше в активность вовлечено двигательных единиц, тем большее усилие возникает вследствие сокращения мышцы. Так же мышечные волокна различных двигательных единиц переплетены с целью распределения нагрузки и поля действия. Таким образом, существует возможность управления мышцами не только за счет частоты активаций двигательных единиц, но общим их количеством вовлеченных в активность.
Представим простой рефлекс, для которого активация его заголовка приводит к полному сокращению мышцы. В таком рефлексе все двигательные единицы будут активированы практически в одно время. Но в процессе жизнедеятельности может возникать потребность, к примеру, плавно сокращать, или планово расслаблять мышцу, или требуется только плавное расслабление мышцы, но затем быстрое её сокращение.
В смоделированном примере несколько рефлексов приводящих к разному характеру активации гипотетической мышцы, с учётом того, что каждый индикатор действия это двигательная единица одной мышцы. В примере существует основной рефлекс, активация которого приводит к одновременному запаску всех двигательных единиц. На основе этого рефлекса как бы надстройкой созданы рефлексы, обеспечивающие последовательное включение или выключение двигательных единиц, что добавляет некоторый фактор времени.
В процессе развития животное обучается управлять своим телом, причем обучение происходит не только в форме создания ассоциаций, связывания некоторых событий, но и соотношение этих событий во времени, причём достаточно точно. Конечно, распространение возбуждения по рефлекторной дуге дает фактор времени, но механизмы образования рефлексов не позволяют сделать этот фактор достаточно точным. В нервной системе должен быть механизм позволяющий запоминать временные интервалы между действиями, причем достаточно гибкий для возможности переобучения.
При разработке теории работы мозга и изучении нервной системы меня очень удивил мозжечок, его особенности сильно отличают от остальных структур мозга. Во-первых, это соотношение размеров мозжечка и предписанного ему функционала. Мозжечок занимает примерно 14% от всего мозга (для животных соотношение будет в большую сторону) и, как известно, служит для координации нашего тела, а так же выполняет некоторые вегетативные функции. При этом поражение мозжечка вызывает нарушение координации в форме сложности сохранения равновесия, точности движений, неровного почерка, медленной речи и т.д. Для успешности животного эти функции очень важны, но размеры мозжечка больше, к примеру, чем область Вернике и Брока вместе, хотя эти области ответственны за человеческую речь, то есть они выполняют более сложный функционал при меньших размерах.
Во-вторых, в мозжечке присутствуют необычной формы нейроны – клетки Пуркинье. Дендриты этих клеток сильно ветвятся с одной стороны от ядра клетки, причем ветвятся в одной плоскости. Такая форма клетки должна быть чем-то обусловлена, обычно дендриты нейронов растут без строгой ориентации в плоскостях.
В-третьих, структура коры мозжечка существенно отличается от структуры коры неокортекса. В коре мозжечка выделяют всего три слоя: молекулярный, слой клеток Пуркинье и зернистый слой. Если в процессе эволюции неокортекс увеличивал количество своих слоев, то в мозжечке такого не происходило. Обычно эволюция не трогает то, что хорошо работает и в достаточной мере выполняет свой функционал. Учитывая, что мозжечок эволюционно появляется довольно рано, можно сказать, что структура его коры прекрасно отточена эволюцией под его функции.
Одной из особенностей структуры коры мозжечка это наличие параллельных волокон – это аксоны клеток-зерен (гранулярных клеток), которые распространяются параллельно друг другу и перпендикулярно плоскости роста дендритов клеток Пуркинье. Возможно, форма клеток Пуркинье обусловлена тем, что она увеличивает вероятность контакта параллельного волокна и дендрита клетки Пуркинье при их росте и развитии коры. Клетка Пуркинье это «клетка-ловушка» для растущих параллельных волокон.
Известно, что потенциал действия имеет форму короткого импульса и распространяется по нервной ткани с ограниченной скоростью, примерено 1м/с. Это наталкивает на идею того, что комплекс параллельных волокон и клеток Пуркинье это своего рода таймер, который запускается активацией гранулярной клетки, а временные интервалы отсчитываются последовательной активацией клеток Пуркинье распространяемым потенциалом действия по параллельным волокнам.
На основе этого предположения была разработана модель, которая представляет собой сильное упрощение структуры мозжечка. Обычно клетки Пуркинье оказывают тормозящее воздействие в ядрах мозжечка, в самой коре присутствуют множество тормозящих клеток, а так же существуют лиановидные волокна, но всё мы не будет учитывать с целью упрощения. Целью модели является сформировать понимание принципов работы мозжечка.
Представим простой рефлекс, на единственный раздражитель будет происходить действие. И нам требуется обучить нейронную сеть так, что бы на данный раздражитель был не единичный ответ, а серия ответов с определённым ритмом. Обычным ассоциативным методом этого добиться практически невозможно. Необходим какой-то инструмент отсчитывающий время между событиями. Таким инструментом является тайминговая надстройка, это аналог биологического мозжечка.
В основе тайминговой надстройки лежит последовательно связанная цепочка нейроэлементов. Запускающий эту цепочку сигнал проходит через схему коллатерального торможения, данная схема пропускает только единичный сигнал, это необходимо, что бы не возникало взаимодействия и конкуренции между элементами цепочки. Все изменения, приводящие к научению, происходят в синапсах пластичных нейронов, каждому пластичному нейрону соответствует свой элемент в схеме являющийся аналогом комплекса клеток Пуркинье и параллельных волокон.
Когда активность пластичного нейрона совпадает с нейроэлементом-представителем части рефлекторной дуги, то происходит увеличение силы и укрепления синапса связывающего их. В случае отсутствия совпадения будет происходить снижение силы. Скорость этих изменений зависит от меры нейропластичности пластичных нейронов. Изначально силы синапсов пластичных нейроэлементов недостаточно для активации представителя, только через несколько подряд выполненных совпадений действия синапса будет достаточно для активации. Ещё через несколько повторений это положение укрепится. Конечно, скоростью обучения мы можем управлять, изменяя меру пластичности в пластичных нейроэлементах.
Теперь если мы будем повторять рефлекс, активируя раздражитель с необходимым ритмом, то через некоторое время при единичной активации раздражителя мы получим ответ в заученном ритме.
В приведённом примере происходит запоминание ритма. Конечно, ритм может быть задан любой. Схема примера составлена на нейроэлементах которые были описаны в более ранних выпусках.
Можно сделать вывод, что функция мозжечка это сохранение в памяти коротких временных интервалов в различных моторных действиях.
Как видно из примеров работы тайминговой надстройки, она может работать только с одной двигательной единицей, для каждой двигательной единицы требуется свой комплекс. Имея для каждой двигательной единицы свою цепочку клеток Пуркинье, возможно обучение не только «выбивать» ритмы, но и характеру движений (плавности, резкости) за счет координации каждой двигательной единицы во времени.
Отмечается увеличение объемов мозжечка у людей, деятельность которых связанна с задачами, где требуется сохранять в памяти точные временные интервалы (тайминги) в моторных действиях. Это, прежде всего музыканты, танцоры и спортсмены.
Можно обратить внимание, что для записи в памяти временных интервалов требуется значительное количество клеток, это обуславливает большие относительные размеры мозжечка. Но выбранная эволюцией схема направлена, прежде всего, на надёжность и гибкость.
При создании принципиальных моделей мозга нет необходимости учитывать все выбранные эволюцией схемы и возможен вариант использование нейроэлемента работающего подобно целому комплексу клеток Пуркинье и параллельных волокон.
Источник
