[Перевод] Голодные игры: всегда ли честность – лучшая политика для животных?

У павлинов в результате эволюции появился сложный хвост для привлечения самок. Для изучения роли честности и обмана в общении животных учёные применяют теорию игр.

Представьте, что вы – неопытный павлин, оказавшийся слабым в результате плохой наследственности или питания. Вы надеетесь привлечь самку, которую интересует только длина вашего хвоста. Отращивание длинного хвоста увеличило бы вашу сексуальную привлекательность, но эта обуза может помешать вам убежать от хищника, которого избежал бы более здоровый самец (а если вас съедят, ваши шансы на спаривание кардинально уменьшатся).

Запрограммирует ли вас эволюция на честность, в результате чего вы отрастите небольшой хвост, отражающий ваше реальное физическое состояние? Или она заставит вас рисковать своей жизнью, отрастив вам несоразмерно экстравагантное оперение?

Лучшую стратегию для павлинов – и других животных в процессе их общения, от газелей, демонстрирующих ловкость перед львами, до птенцов, просящих червячка – можно определить при помощи теории игр, математической дисциплины, изучающей, как различные решения влияют на результат игры. В эволюционной игре, где цель – это оставить потомство, отъявленная ложь не будет лучшей стратегией. Если бы хвосты павлинов врали всегда, самки перестали бы обращать на них внимание. Но кристальная честность, которую всегда считали лучшей стратегией, может также не быть идеальной – судя по недавно полученным доказательствам.

В новом исследовании теоретики игр показали, что частичная честность может быть лучшей политикой в общении животных. Благодаря компьютерным симуляциям эволюционирующих популяций исследователи обнаружили, что со временем устанавливается определённое неизменное отношение количества честности и лжи, где «сигнализаторы» (павлины) не полностью честны, а «получатели» (самки) не полностью доверчивы. «На самом деле существует стабильная ситуация, в которой коммуникации оказываются частично честными»,- говорит Кевин Золман из университета Карнеги-Меллон, ведущий автор работы.

Неполная честность работает так хорошо в теории, что если биологи смогут наблюдать её на практике у павлинов и других животных, эта теория сможет заменить старое, но не работающее представление о том, как у животных происходит общение.

«Интересная идея, поддерживаемая теоретической моделью, которую стоит попробовать применить к просящему поведению сурикатов,- написала Марта Мэнсер [Marta Manser], биолог-бихейворист из Цюрихского университета. – Но такой тест напрямую провести нелегко».

Как поясняет Мэнсер, довольно сложно контролировать все факторы поведения животных – а значит, и проверить предсказания новой теории и сравнить её со старой.

Десятилетия каноническим объяснением общения животных был принцип гандикапа, впервые предложенный биологом-эволюционистом Амоцем Захави [Amotz Zahavi] в 1975 году. Согласно этому принципу все сигналы среди животных имеют свою цену, но животные честны, потому что стоимость обмана слишком высока. Слабые павлины не отращивают длинные хвосты по той же причине, по которой бедняки не покупают Maserati: это слишком дорого. Бедняк рискует стать банкротом, павлин – умереть.

В 1990-м игровой теоретик Алан Грэфен [Alan Grafen] математически доказал, что принцип гандикапа стабилен с точки зрения эволюции. В игре, в которой сигнал увеличивает привлекательность сигнализатора, но уменьшает его живучесть (как у павлинов с огромными хвостами), равновесие между стоимостью и преимуществами достигается, если все сигнализаторы абсолютно честны. И вошедший в этот момент в игру лгун – слабый павлин с длинным хвостом – не может приобрести преимущество. И при поддержке теории игр принцип гандикапа стал «панацеей», как говорит Золман. При наблюдениях за общением животных учёные предполагали, что их поведение требует затрат.

Но проблема была в том, что затрат иногда не было. «Если принцип гандикапа верен, люди думали, что они могут увидеть затраты на сигнализирование в различных сигнальных системах природы»,- говорит Майкл Лахман [Michael Lachmann], теоретический эволюционный биолог в Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка. «Но это получалось не всегда».

Рассмотрим птенца, который хочет вырасти по возможности большим и сильным. Он должен выпрашивать у родителей еду, вне зависимости от чувства голода, если только выпрашивание не затратное. Но эксперименты показывают, что для большинства видов птиц выпрашивание не требует особых затрат. «Это легко делать, и хищников оно не привлекает»,- говорит Золман.

В игре с сигнализацией Грэфена низкая стоимость сигналов должна приводить к лавинообразному росту выпрашивания у птенцов, что, в свою очередь, приведёт к исчезновению смысла такого действия, и к исчезновению самого действия. Для того, чтобы незатратные сигналы оставались стабильными, эволюция должна играть в другую игру.

В работе от 1997 года биолог-теоретик Карл Бергстром [Carl Bergstrom] с коллегами выявили другую загадку: чтобы честность была стабильной, стоимость сигнала – даже честного – должна быть настолько высокой, что сигнальщикам и принимающим сигналы было бы лучше, если бы этот сигнал вообще не появлялся в ходе эволюции. Учёным неясно, как могла возникнуть такая ситуация. «Простого определения эволюционно стабильной стратегии недостаточно для того, чтобы доказать, что эволюция реально шла в согласии с ней»,- сказал Бергстром из Вашингтонского университета.

В январском номере «Proceedings of the Royal Society B» Золман, Бергстром и Саймон Хаттеггер [Simon Huttegger] из Калифорнийского университета показали, что модель неполной честности решает обе проблемы. Она эволюционно стабильна как для затратных, так и для дешёвых сигналов, и её точка равновесия достигается в компьютерной симуляции.

У павлинов она может работать так: высококачественные самцы всегда отращивают длинные хвосты, но низкокачественные будут разнообразными – некоторые отрастят длинные хвосты, некоторые – короткие. «Если вы видите павлина с длинным хвостом, вероятность его высокого качества больше, но уверенности нет»,- говорит Золман. А павлинихи не соблазняются каждым длинным хвостом, прогуливающимся неподалёку. «Если она видит длинный хвост, то иногда решает спариться с ним, а иногда отвергает».

Неполная честность работает сходным образом в случае недорогих сигналов. Голодные птенцы всегда просят еду, а не очень голодные иногда её тоже просят. «Родители должны иногда, но не всегда, кормить просящего птенца, и никогда не должны кормить птенца, который ничего не просит»,- говорит Золман.

В теории такая стратегия выигрышная, но чтобы узнать, используют ли её реальные птицы, необходимы дальнейшие исследования. Хью Драммонд [Hugh Drummond], биолог из Национального автономного университета Мексики, изучающий взаимодействие птенцов и родителей у голубоногих олуш, утверждает, что родители-олуши иногда игнорируют активно просящих еду птенцов вплоть до 20 минут, а потом внезапно отрыгивают им кусочек еды – и такое поведение, вроде бы, соответствует модели неполной честности. «Дело в непостоянстве отзывчивости родителей,- спрашивает Драммонд,- или они просто ждут, пока еда достаточно переварится перед отрыжкой?»

Голубоногая олуша

Биологи должны распутать эти тонкие интерпретации поведения у животных, чтобы ответить на более общие вопросы об эволюции честности и обмана. «Хотя предсказания модели Золмана искусственно вычищены,- говорит Драммонт,- их проверки могут погрязнуть в двусмысленностях».