Устраивать ли эволюционной биологии серьёзный пересмотр, или же никакой «революции» не предвидится?
Когда исследователи из Университета Эймори в Атланте тренировали мышей пугаться запаха миндаля (при помощи электрических разрядов), они к своему ужасу обнаружили, что и дети, и внуки этих мышей тоже боялись запаха миндаля. Но такого быть не должно. Многим поколениям школьников рассказывали, что наследовать приобретённые свойства невозможно. Мышь не может рождаться со знанием, полученным её родителями – это как если бы мышь, потерявшая хвост во время несчастного случая, родила бы бесхвостую мышь.
Нет ничего постыдного в том, чтобы не знать о состоянии современной эволюционной биологии, если только вы, конечно, не биолог. Она восходит корнями к синтезу наук, возникшему в 1940-60 годах, поженившему механизм естественного отбора, открытый Чарльзом Дарвином, с открытием Грегора Менделя наследования генов. Традиционный, до сих пор преобладающий подход, говорит о том, что адаптация – всего, от человеческого мозга до хвоста павлина – полностью и удовлетворительно объясняется естественным отбором (и последующим наследованием). Однако с появлением новых идей из геномики, эпигенетики и биологии развития большая часть эволюционистов соглашаются с тем, что их область знаний меняется. Множество данных говорит о том, что процесс эволюции гораздо сложнее, чем когда-то считалось.
Многие специалисты по эволюционной биологии, и я в том числе, призывают расширить описание теории эволюции до так называемого «расширенного эволюционного синтеза» (РЭС) [extended evolutionary synthesis, EES)]. Основной вопрос – влияет ли происходящее с организмами во время их жизни – их развитие – важную и ранее непредвиденную роль в эволюции. Ортодоксальное мнение говорило о том, что процесс развития по большей части не имеет отношения к эволюции, но взгляды РЭС считают его главнейшим. Авторитетные и именитые сторонники обоих подходов собираются с обеих сторон данного спора; крупные профессора из университетов Лиги Плюща и члены государственных академий сталкиваются лбами по поводу механизмов эволюции. Некоторые люди даже начинают подозревать, что в этой области назревает революция.
В своей книге «О природе человека» (1978) эволюционный биолог Эдвард Уилсон заявил, что человеческая культура находится на генетическом поводке. Эта метафора была спорной по двум причинам. Во-первых, как мы увидим, не менее верно и то, что культура держит гены на поводке. Во-вторых, если культурное обучение и проходит под влиянием генетических склонностей, мало какие культурные различия можно объяснить имеющимися генетическими расхождениями.
Тем не менее, эта фраза может многое объяснить. Представьте себе человека (гены), выгуливающего и пытающегося контролировать мускулистого мастиффа (человеческую культуру). Траектория движения этой парочки (путь развития эволюции) отражает результат их борьбы. Теперь представьте, что тот же человек борется с несколькими собаками, идущими на поводках разной длины, притом, что каждая из собак тянет его в своём направлении. Эти потягивания изображают влияние факторов развития – эпигенетика, антитела, гормоны, переданные родителями, а также экологическое и культурное наследие.
Среди стайки собак — эпигенетическое, культурное и экологическое наследование, а также влияние родителей и пластичность мозга
Сражающийся с выгуливаемыми собаками человек – хорошая метафора того, как РЭС описывает процесс адаптации. Требуется ли для этого производить революцию в эволюции? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно понять, как работает наука. А здесь авторитетами будут не биологи, а философы и историки науки. Книга Томаса Куна «Структура научных революций» (1962) популяризовала идею о том, что наука меняется посредством революций в понимании. Считалось, что эти «сдвиги парадигмы» следуют за кризисом уверенности в старой теории, проявляющимся во время накопления противоречивых данных.
Ещё есть Карл Поппер, и его гипотеза о том, что научные теории нельзя доказать, но можно опровергнуть, или фальсифицировать. Рассмотрим гипотезу: «Все овцы белые». Поппер утверждал, что никакое количество подтверждающих эту гипотезу открытий не может служить её доказательством, поскольку нельзя исключать возможности того, что в будущем найдётся противоречащее ей свидетельство; и наоборот, наблюдение одной-единственной чёрной овцы определённо опровергнет эту гипотезу. Он утверждал, что учёные должны стремиться к выполнению решающих опытов, потенциально способных опровергнуть их теорию.
И хотя идеи Куна и Поппера хорошо известны, с точки зрения философов и историков они остаются спорными. Современное состояние этих областей лучше всего сформулировал венгерский философ Имре Лакатос в книге «Методология научных исследований» (1978):
История науки опровергает и Поппера, и Куна: при ближайшем рассмотрении критерий Поппера и революции Куна оказываются мифами.
Аргументация Поппера может выглядеть логичной, но она не всегда соответствует тому, как наука работает в реальном мире. Научные наблюдения подвержены ошибкам измерений; учёные – это люди, привязывающиеся к своим теориям; научные теория могут быть адски сложными – из-за этого оценка научных гипотез ужасно запутана. Вместо того, чтобы принять, что наша гипотеза может быть неверной, мы критикуем методологию («Эта овца не чёрная, у вас инструмент неправильный»), спорим об интерпретации («Овца просто грязная»), придумываем поправки к гипотезе («Я имею в виду одомашненных овец, а не диких муфлонов»). Лакатос называет такие поправки и подпорки «вспомогательной гипотезой»; учёные предлагают их для того, чтобы защитить «основные» идеи, чтобы их не отвергли.
Подобное поведение явно различимо в научных дебатах по поводу эволюции. Возьмите идею о том, что новые свойства, полученные организмом в течение жизни, можно передать следующему поколению. Эта гипотеза получила широкую известность в начале XIX века благодаря французскому биологу Жану-Батисту Ламарку, использовавшему её для объяснения эволюции. Однако уже давно считается, что она опровергнута экспериментально – до такой степени, что термин «ламарковский» имеет уничижительный подтекст в эволюционных кругах, и любой исследователь, выражающий симпатию этой идее, по сути, получает клеймо «эксцентрика». Мудрость, приобретённая родителями, не может влиять на характеристику их отпрысков.
Вот только на самом деле может. На то, как проходит экспрессия генов, образовывающая фенотип организма – реальные его характеристики – влияют химикаты, присоединяющиеся к генам. Всё, от диеты до загрязнения воздуха и поведения родителей может повлиять на добавление или удаление этих химических маркеров, из-за чего гены могут включаться и выключаться. Обычно эти т.н. «эпигенетические» добавки удаляются при производстве спермы и яйцеклеток, но оказывается, что некоторые из них ускользают от сброса в исходное состояние и передаются следующему поколению вместе с генами. Этот процесс известен, как «эпигенетическое наследование», и всё больше исследований подтверждают его реальность.
Вернёмся к мышам, боявшимся миндаля. Унаследовать страх мышам позволила эпигенетическая метка, переданная в сперме. В 2011 году ещё одно необычное исследование сообщило о том, что черви реагируют на контакт с вирусом, вырабатывая факторы, заглушающие этот вирус – химикаты, отключающие его – но, что интересно, последующие поколения червей эпигенетически унаследовали эти химикаты через регуляторные молекулы, известные, как «малые РНК«. Теперь подобных исследований уже сотни, многие из них опубликованы в самых престижных и известных журналах. Биологи спорят, является ли эпигенетическое наследование ламаркианским, или же оно лишь напоминает его, однако от самого факта наследования приобретённых характеристик уже никуда не деться.
По логике Поппера, единственной экспериментальной демонстрации эпигенетического наследования – той самой единственной чёрной овцы – должно хватить для того, чтобы убедить эволюционных биологов в возможности этого. Однако, по большей части, эволюционные биологи не побежали менять свои теории. Вместо этого, как предполагал Лакатос, мы придумали вспомогательные гипотезы, позволяющие нам сохранять нашу давнюю точку зрения (то есть, что наследование объясняется передачей генов через поколения). Сюда входят идеи о редкости эпигенетического наследования, о том, что оно не влияет на функционально важные свойства, что оно находится под контролем генетики, и что оно слишком нестабильно для того, чтобы поддерживать распространение свойств через селекцию.
К несчастью для традиционалистов, эти попытки ограничить эпигенетическое наследование не выглядят убедительно. Уже известно, что эпигенетика очень распространена в природе, и каждый день появляется всё больше примеров. Она влияет на функционально важные свойства, такие, как размер фруктов, время цветение и рост корней у растений – и хотя лишь малая часть эпигенетических вариантов адаптивна, то же справедливо и для генетических вариантов, поэтому такие основания вряд ли подходят для того, чтобы отбросить этот процесс. В некоторых системах, где скорость эпигенетических изменений измерялась тщательно, например, растение резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), скорость оказалась достаточно малой для того, чтобы произошла селекция, приводящая к кумулятивной эволюции. Математические модели показывают, что системы с эпигенетическим наследованием эволюционируют не так, как системы, полагающиеся исключительно на генетическое наследование – к примеру, селекция эпигенетических маркеров может привести к изменениям к частоте генов. Уже не осталось сомнений, что эпигенетическое наследование заставляет нас менять подход к изучению эволюции.
Эпигенетика – лишь часть истории. Из культуры и общества мы все наследуем знания и навыки, полученные нашими родителями. Эволюционные биологи приняли этот факт не менее ста лет назад, но до недавнего времени считалось, что это касается лишь людей. Но это уже не так однозначно: различные существа царства животных социально усваивают диету, технологии принятия пищи, избегания хищников, общения, миграции, выборы для спаривания и мест для размножения. Сотни экспериментальных исследований продемонстрировали наличие социального обучения у млекопитающих, птиц, рыб и насекомых.
Среди наиболее интересных данных находятся исследования по перекрёстному воспитанию больших синиц и лазоревок обыкновенных. Когда представителей одного вида выращивают представители другого, у них меняются различные аспекты поведения, становясь ближе к поведению их приёмных родителей (включая высоту деревьев, где они кормятся, их выбор добычи, метод кормления, зов и песни, и даже выбор партнёра для спаривания). Все предполагали, что поведенческие различия двух этих видов были генетическими, но оказалось, что многие традиции являются культурными.
У животных культура может сохраняться удивительно долго. Археологические останки показывают, что шимпанзе использовали каменные инструменты для открытия орехов по меньшей мере 4300 лет. Однако для эпигенетического наследования было бы ошибочным предполагать, что культура животных должна демонстрировать стабильность, схожую с генетической, и быть эволюционно значимой. В процессе единственного брачного сезона могут вырабатываться особенности в качествах, которые индивидуумы считают привлекательными в их партнёрах; этот процесс экспериментально демонстрировали для плодовых мушек, рыб, птиц и млекопитающих, и математические модели показывают, что такое «копирование выбора партнёра» может сильно влиять на половую селекцию.
Ещё одна иллюстрация пришла из области изучения пения птиц. Когда молодые самцы обучаются своим песням (обычно от недалеко находящихся самцов), они изменяют давление генов через естественный отбор, влияющее на то, как самцы приобретают песни, и какие песни предпочитают самки. Известно, что культурная передача песен поощряет эволюцию паразитизма высиживания – когда птицы, например, кукушки, не делают своих гнёзд, а подкладывают яйца другим птицам – когда некоторые такие птицы-паразиты полагаются на культурное обучение в вопросе выбора партнёра. Оно также содействует видообразованию, поскольку предпочтения определённых «диалектов» песен помогают поддерживать генетические различия популяций.
Точно так же культурно приобретённые знания о кормлении у косаток – когда различные группы специализируются на различных типах рыбы, морских котиков или дельфинов – приводит к их разделению на несколько видов. Конечно, культура достигает максимума возможностей у нашего вида – уже хорошо известно, что наши культурные привычки были основной причиной естественного отбора, происходившего в наших генах. Получение молочных продуктов и потребление молока привели к селекции генетического варианта, увеличивающего выработку лактазы (фермента, необходимого для усвоения молочных продуктов), а крахмалистые сельскохозяйственные диеты способствовали увеличению амилазы (соответствующего фермента, расщепляющего крахмал).
Все эти сложности нельзя согласовать с исключительно генетическим подходом к адаптивной эволюции, как уже признают многие биологи. Они указывают на то, что эволюционный процесс, в котором геномы (на сотнях и тысячах поколений), эпигенетические модификации и унаследованные культурные факторы (на нескольких, возможно, десятках или сотнях поколений), и родительские эффекты (за время единственного поколения) совместно указывают на особенности адаптации организмов. Такие экстрагенетические типы наследования дают организмам гибкость для быстрой подстройки к окружающей среде, и влекут за собой генетические изменения – прямо как шумная стая собак.
Несмотря на все эти захватывающие новые данные, они вряд ли запустят революцию в эволюции, поскольку наука так не работает – по крайней мере, изучение эволюции. Куновский сдвиг парадигмы, как и критические эксперименты Поппера, ближе к мифам, чем к реальности. Изучите историю эволюционной биологии, и вы не увидите ничего, напоминающего революцию. Даже на общее принятие теории эволюции Чарльза Дарвина через естественный отбор у научного сообщества ушло порядка 70 лет, а на рубеже XX века на неё смотрели с огромным скептицизмом. За последовавшие десятилетия появлялись новые идеи, их критически оценивали в научном сообществе, и они постепенно присоединялись к существующим знаниям. По большей части эволюционная биология обновлялась, не испытывая периодов особенного «кризиса».
Также происходит и сегодня. Эпигенетическое наследование не опровергает генетического, но показывает, что оно – лишь один из нескольких механизмов наследования свойств. Мне неизвестно ни одного биолога, желающего порвать учебники или выбросить естественный отбор. Споры по эволюционной биологии касаются того, хотим ли мы расширять наше понимание причин эволюции, и меняют ли они то, как мы смотрим на процесс в целом. В этом смысле как раз происходит «обычная наука».
Почему же традиционалисты среди эволюционных биологов жалуются на заблуждающихся эволюционистов-радикалов, агитирующих за сдвиг парадигмы? Почему журналисты пишут статьи об учёных, призывающих к революции в эволюционной биологии? Если никому не нужна революция, и научные революции в любом случае происходят редко, о чём тогда весь сыр-бор? Ответ на этот вопрос даёт очень интересное понимание социологии в эволюционной биологии.
Революция в эволюции – это миф, пропагандируемый маловероятным союзом консервативных эволюционистов, креационистов и СМИ. Не сомневаюсь, что существует небольшое количество искренних и революционно настроенных радикалов, но большая часть исследователей, работающих в направлении расширенного эволюционного синтеза – простые труженики эволюционной биологии.
Всем известно, что сенсации хорошо продают газеты, а статьи, предвещающие большие перевороты, становятся популярными. Креационисты и сторонники «разумного творения» подпитывают это впечатление при помощи пропаганды, преувеличивающей различие во мнениях среди эволюционистов и дающей ложное впечатление о происходящих в области эволюционной биологии катаклизмах. Ещё больше удивляет то, как консервативные биологи заявляют, что их коллеги-эволюционисты идут против них войной. Изображать оппонента экстремистом и рассказывать людям о том, как на них нападают – старая риторическая тактика, направленная на выигрыш в споре или приобретение приверженцев.
Я всегда ассоциировал такие игры с политикой, а не наукой, но теперь понимаю, что был наивен. Некоторые закулисные махинации, за которыми я наблюдал, предназначенные для того, чтобы помешать распространению новых идей всеми средствами, меня просто шокировали, и совершенно не соответствуют практике в других известных мне областях науки. У учёных на кону также стоят карьеры и наследие, а ещё финансирование, влияние и власть. Меня беспокоит, что риторика традиционалистов даёт обратные результаты, приводит к путанице и неумышленно подпитывает креационизм, преувеличивая размер разногласий. Слишком много уважаемых учёных чувствуют потребность в изменениях эволюционной биологии, чтобы всех их можно было отмести, причислив к радикалам.
Если расширенный эволюционный синтез – не призыв к революции в эволюции, то что это, и зачем он нам нужен? Для ответа на эти вопросы нужно признать то, в чём Кун оказался прав – а именно, что в каждой научной области существуют разделяемые многими способы мышления, или «концептуальные платформы». Эволюционная биология не сильно отличается в этом смысле, и наши разделяемые ценности и предположения влияют на то, какие данные собираются, как они интерпретируются, и какие факторы участвуют в объяснениях методов работы эволюции.
Поэтому плюрализм нужен науке. Лакатос подчёркивал, что альтернативные концептуальные платформы – то, что он называл различными «программами исследований» – могут иметь ценность в том смысле, что они поощряют выдвижение и проверку новых гипотез или ведут к инновационным идеям. Это и есть основная функция РЭС – подпитывать и открывать новые направления исследований и продуктивные методы мышления.
Хороший пример – «искажение развития» [developmental bias]. Представьте себе интересных рыб-цихлидов из Восточной Африки. Для десятков, а возможно и сотен, видов цихлид из озера Малави существуют независимо эволюционировавшие «копии» видов в озере Танганьика – с удивительно похожими формой тела и способом питания. Такое сходство обычно объясняется через конвергентную эволюцию: случайные генетические варианты появлялись как обычно, но сходные условия окружающей среды выбрали гены, приведшие к эквивалентным результатам. То, как организмы растут и развиваются, может ограничить появляющиеся свойства, но сама вариация считается по сути случайной.
Однако, чрезвычайный уровень параллелизма в эволюции в этих двух озёрах говорит о возможности дополнительных факторов. Что, если некоторые способы производства рыбы более вероятны, Чем другие? Что, если вариация свойств склоняется к определённым решениям? Селекция всё равно входила бы в объяснение, но параллельная эволюция была бы более вероятной.
Коренные зубы у млекопитающих дают одни из самых убедительных данных для такого искажения. Исследования показывают, что можно использовать математическую модель, основанную на лабораторных мышах, для предсказания размера и количества зубов у 29 других видов грызунов. Вместо того, чтобы свободно вырабатывать любую форму или количество зубов, естественный отбор, судя по всему, ведёт виды по очень определённому пути, созданному механизмами развития. Существование исключений – таких грызунов, как полёвки, с другим количеством зубов – демонстрирует, что старый способ мышления (что ограничения развития влияют на отбор) не совсем верен. Влияние развития более тонкое и более интересное: механизмы развития искажают ландшафт для отбора и помогают определить, какие особенности должны появляться.
Такие исследования захватывают, ибо они помогают эволюционной биологии становиться более предсказательной наукой. Почему же такие идеи до недавнего времени не получали столько внимания? Мы возвращаемся к концептуальным платформам. Исторически, эволюционные биологи расценивали искажение вариаций фенотипа как «ограничение» – объяснение того, почему эволюция или адаптация не произошли. То, как организмы растут, ограничивает то, какие возможности возможно приобрести или к чему можно адаптироваться. Традиционно настроенные эволюционисты мало что говорили по этому поводу, и не принимали положительную роль развития в качестве причины изменений и направления эволюции.
Потребовалась другая точка зрения (в данном случае, эволюционная биология), для появлении мотивации к подобным экспериментам. С точки зрения эволюционной биологии, искажение частично объясняет произошедшие эволюцию и адаптацию. Зубы грызунов и тела рыб выглядят так, потому что то, как эти существа росли, увеличивает вероятность появления таких характеристик. Искажение становится более важной концепцией в эволюционных объяснениях. Выводя это явление на свет, РЭС надеется, что его будут исследовать.
РЭС, или по крайней мере то, как его представляем мы с коллегами, лучше всего рассматривать, как альтернативную программу исследований для эволюционной биологии. Он был вдохновлён недавними открытиями в эволюционной биологии и смежных областях, и начинается с предположения о том, что процессы развития играют важную роль в качестве новых (и потенциально полезных) вариаций фенотипа, причин различий в живучести этих вариантов и причин наследования. В отличие от того, как эволюцию рассматривали традиционно, в РЭС бремя творчества в эволюции несёт на себе не один лишь естественный отбор. Этот альтернативный способ мышления используется для выдвижения новых гипотез и новых программ исследований. Пока ещё мы только в начале пути, но уже видны признаки того, что эти исследования начинают приносить плоды.
Если эволюцию не получится объяснить исключительно изменениями в частоте генов; если такие ранее отвергнутые механизмы, как наследование приобретённых характеристик, всё-таки окажутся важными; если эволюция всех организмов будет зависеть от развития, обучения и других видов пластичности – будет ли всё это означать появление радикально новой и очень глубокой оценки эволюции? Никто не знает: но с точки зрения нашего адаптирующегося человека, выгуливающего собак, эволюция меньше похожа на неторопливую генетическую прогулку и больше напоминает яростную схватку генов, пытающихся поспевать за жёстким процессом развития.
Кевин Лалэнд – профессор бихевиористской и эволюционной биологии в Университете св. Эндрюса в Шотландии, руководитель проекта исследовательской программы расширенного эволюционного синтеза. Его последняя книга называется «Незаконченная симфония Дарвина: как культура создала человеческий разум» (2017) [Darwin’s Unfinished Symphony: How Culture Made the Human Mind].
Источник
