Процесс обучения можно грубо категоризировать на теоретический, когда мы о чем-то новом читаем, и практический, когда мы что-то новое делаем. Жизненный опыт также крайне важен для получения новых и укрепления имеющихся знаний. К примеру, если человек считал ворон, как мистер Бин, и врезался в фонарный столб, он в будущем будет более внимательно смотреть, куда идет. Избегание препятствий на пути движения является достаточно простой задачей, но даже для ее реализации необходимы определенные мыслительные процессы и мозговые ресурсы. Считается, что любое обучение возможно только при наличии какого-никакого мозга, однако ученые из Кильского и Копенгагенского университетов доказали обратное. Они провели исследование, в ходе которого обнаружили, что коробчатая медуза вида Tripedalia Cysophora способна избегать столкновений с препятствиями за счет обучения, при этом не имея центрального мозга. Как ученые обучали медузу не врезаться в стены, насколько эффективным было обучение, и о чем нам говорят результаты этих опытов? Ответы на эти вопросы мы найдем в докладе ученых.
Основа исследования
Многоклеточные организмы многообразны в своем виде, среде обитания и поведении. Это разнообразие заметно не только на межвидовом уровне, но также на внутривидовом и даже индивидуальном уровне: отдельные животные по-разному реагируют на один и тот же сенсорный стимул в разное время. Пластичность поведенческого репертуара является отличительной характеристикой всех исследованных животных и жизненно важна для их эволюционного успеха в целом.
На поведенческую пластичность могут влиять несколько механизмов, но влияние предыдущего опыта – формирование памяти и обучение – несомненно, является одним из наиболее важных. Обучение в целом охватывает широкий спектр сложностей: от простой сенсибилизации и привыкания до обучения на более высоком уровне, такого как понимание и рассуждение. Формирование памяти и обучение у животных происходят в нервной системе, при этом считается, что более развитая нервная система осуществляет более сложные типы обучения.
Мозг личинки Drosophila Melanogaster.
Из-за огромной сложности нейронных сетей мозга большинства животных (даже мозг Drosophila Melanogaster состоит примерно из 200 000 нейронов и миллионов синапсов), некоторые аспекты нейробиологии обучения до сих пор остаются загадкой.
В то время как классические исследования брюхоногих моллюсков Aplysia Californica обеспечили детальное понимание простых процессов привыкания и сенсибилизации, гораздо меньше известно о клеточных механизмах более продвинутых типов обучения. Следовательно, лучшее понимание на системном уровне требует более гибкой модельной системы, которая выполняет ассоциативное обучение в гораздо меньших и более простых нейронных цепях, таких как нематода Caenorhabditis elegans.
Книдарии (стрекающие) относятся к числу простейших животных с нервной системой. В большинстве случаев было обнаружено, что они демонстрируют неассоциативное обучение, такое как сенсибилизация и привыкание. В прошлом только три исследования изучали ассоциативное обучение у книдарий, все с использованием морских анемон, но интерпретация их результатов не однозначна. Все три исследования подчеркивают необходимость идентификации гибкого модельного организма с различным поведением.
Изображение №1
Среди книдарий коробчатые медузы отличаются необычайной сложностью поведения. В частности, карибская коробчатая медуза Tripedalia Cysophora (1A) демонстрирует брачное поведение с внутренним оплодотворением и благодаря своим глазам, формирующим изображения, способна визуально ориентироваться и избегать препятствий. Как и другие книдарии, T.cystophora не обладает единым централизованным мозгом, а вместо этого имеет концентрацию нейронов в четырех глазообразующих сенсорных структурах (ропалия; 1B), которые служат отдельными центрами визуальной обработки и интеграции. У взрослой медузы каждая из этих ропалиальных нервных систем (RNS от rhopalial nervous system) содержит всего лишь около тысячи обрабатывающих нейронов. Центральным элементом RNS является плотный нейропиль с крошечными нейритами диаметром всего 100 нм и большим количеством как одно-, так и двунаправленных синапсов. RNS состоит из нескольких подсистем, на что указывает дифференцированное применение нейротрансмиттеров, включая несколько нейропептидов. Некоторые из этих подсистем образуют связи между шестью глазками ропалиума. В проксимальном конце ропалиума был идентифицирован кластер гигантских нейронов как предполагаемые водители ритма плавания медузы, которые контролируют плавательные импульсы в соотношении 1:1. Частота водителя ритма при плавании сильно зависит от зрительного воздействия на ропалиум.
Мангровые заросли деревьев вида Rhizophora Mangle.
Поведенческий репертуар T. Cysophora тесно связан с их средой обитания (мангровые заросли), где медузы питаются веслоногими ракообразными, находящимися между опорными корнями деревьев Rhizophora Mangle. Учитывая такое место обитания, медузам крайне важно избегать столкновений с корнями деревьев, чтобы избежать повреждений своего хрупкого тела. Таким образом, медузы T. Cysophora демонстрируют визуально управляемое поведение избегания препятствий (OAB от obstacle avoidance behavior), опосредованное нижним хрусталиком глаза (LLE от lower lens eye).
Для OAB характерна повышенная активность водителя ритма при плавании, приводящая к учащенной пульсации и повороту на 120–180° от препятствия. Выполнение OAB в нужное время и на нужном расстоянии от объекта имеет решающее значение: слишком позднее время приводит к частым столкновениям, а слишком раннее мешает оптимальному поведению при поиске и поимке пищи. Чтобы правильно рассчитать время OAB, T. Cysophora оценивает расстояние до препятствий, используя визуальный контраст между объектом и окружающей водой.
Однако оптимальная работа OAB еще более затруднена в мангровых зарослях, поскольку соотношение между контрастом и расстоянием (контраст: расстояние) далеко не постоянно и резко меняется с изменениями видимости. Мутность воды меняется часто, порой ежечасно, из-за приливов, осадков, волн и динамических водорослей, влияя на концентрацию и типы взвешенных частиц, которые рассеивают и поглощают свет. Таким образом, объект со средней контрастностью означает безопасное расстояние в прозрачной воде, но близкое к столкновению в мутной воде. Поэтому для T. Cysophora крайне важно откалибровать контраст: расстояние соответствующим образом, чтобы оптимизировать OAB и время, затрачиваемое на поиск пищи.
Чтобы проверить гипотезу о том, что медуза T. Cysophora способна калибровать контраст: расстояние посредством процессов обучения, основанных на сочетании визуальных и механических стимулов во время неудачных событий OAB (т. е. столкновений), ученые провели серию поведенческих (1C) и нейрофизиологических экспериментов ex vivo (1D), в которых особи подвергались визуальной и/или механической стимуляции. Доказательства ассоциативного обучения (классическое и оперантное обусловливание*) требуют, чтобы особи улучшали свои показатели OAB после одновременного предъявления обоих типов стимулов, но не тогда, когда один из стимулов отсутствует.
Оперантное обусловливание* — влияние последствий поведения на само поведение.
Результаты исследования
Поведенческие опыты
Для количественной оценки поведения T. Cystophora было использовано четыре показателя: среднее расстояние до препятствий (стены резервуара), частота успешных обходов препятствий, частота неудачных обходов препятствий (контакты со стенами) и средняя скорость плавания. Реакция избегания определялась как медуза, плывущая к стене, а затем поворачивающаяся как минимум на 120 градусов в двух или трех плавательных сокращениях с учащенной пульсацией. Неудачное уклонение определялось как контакт колокола медузы со стеной арены.
Изображение №2
Когда T. Cysophora встречала препятствия с контрастом ниже начального порога реакции (c = 0.39) на периметре стены поведенческой камеры, она сначала сталкивалась со стеной (2A). При длительном воздействии на низкоконтрастные препятствия медузы за счет неудачного обхода препятствий научились значительно увеличивать среднее расстояние до стены примерно на 50 % в течение 7.5-минутного испытания (от 2.48 ± 0.20 см в первые 2.5 минуты до 3.62 ± 0.26 см в последние 2.5 минуты, x ± SE — время ± стандартная ошибка). За этот же период значительно увеличилось и количество успешных OAB, а именно почти вчетверо с 0.13 ± 0.04 до 0.49 ± 0.06 уклонений в минуту. Самое главное, что в течение 7.5-минутного испытательного периода медуза значительно скорректировала свою реакцию контраст: расстояние до менее чем половины количества контактов со стеной по периметру (от 1.80 ± 0.23 до 0.78 ± 0.16 контактов в минуту; 2A). Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что оперантное обусловливание кубомедуз T.cysophora, по-видимому, изучает положительные/отрицательные последствия своего поведения.
Согласно гипотезе ученых, для стимулирования обучения необходимы как визуальные, так и механические стимулы. Это было проведено посредством экспериментов, когда предъявлялось два типа стимулов по отдельности.
В опытах «только зрительная стимуляция», в которых медузы подвергались воздействию высококонтрастных препятствий (c = 0.93), особи T. Cysophora никогда не оказывались достаточно близко к периметру контейнера для столкновения, что приводило к отсутствию механического воздействия (2B). Соответственно, частота OAB существенно не менялась с течением времени (от 0.90 ± 0.17 до 0.84 ± 0.18), тогда как среднее расстояние до стены увеличилось незначительно (с 5.18 ± 0.20 до 5.50 ± 0.22 см), хотя и заметно, в течение 7.5 минут опыта.
Аналогично, в экспериментах, где особи подвергались воздействию однородной серой стены по периметру (яркость соответствовала средней яркости в высококонтрастном контейнере), они продолжали сталкиваться со стеной (2C). Однако, поскольку механический стимул был отключен от зрительного, обучение не происходило, о чем свидетельствует постоянство параметров теста (расстояние до стены, уровень избегания, и число контактов со стеной).
Средняя скорость плавания медуз оставалась примерно постоянной на протяжении всего опыта для всех трех визуальных сценариев. Это указывает на то, что изменения трех других поведенческих параметров после воздействия серых полос были вызваны не только меньшей активностью особей.
Нейрофизиологические опыты
Поскольку OAB характеризуется быстрым усилением плавательных сокращений, что приводит к неравномерному плаванию, частоты сигналов двигателя ритма плавания можно использовать в качестве показателя поведения избегания. Сигналы водителя ритма плавания генерируются в RNS и могут быть записаны от эфферентного нерва эпидермального стебля ропалиума. Это дает преимущество экспериментирования на изолированном ропалии, расположенном лицом к проекционному экрану, тем самым обеспечивая полный контроль над изображениями, представленными на LLE (1D).
Поскольку для успешного изучения соотношения контраст: расстояние у T. Cysophora могут потребоваться не только визуальные стимулы, но и одновременные механические стимулы, использование изолированной ропалии представляет собой экспериментальную задачу разрыва нейронной связи с механосенсорным аппаратом колокола. Ученые считают, что электрическая стимуляция достигнет кластеров клеток водителя ритма в качестве механосенсорной имитации при воздействии на электрод, который записывает сигналы водителя ритма от двунаправленного эпидермального стебельчатого нерва. Таким образом, механосенсорная стимуляция представлялась RNS в виде слабого электрического импульса, аналогично оперантному обучению у аплизий (морские зайцы; моллюски из семейства Aplysiidae) и грызунов.
В классическом протоколе тренировки в качестве условного раздражителя (CS от conditioned stimulus) использовался движущийся брусок с контрастом с = 0.20, а в качестве безусловного раздражителя (US от nconditioned stimulus) — слабый электрический импульс (100 мВ, сила тока 100 нА, длительность 50 мс).
Ученые провели пред- и посттренировочный анализ поведенческих реакций на движущиеся препятствия с тремя уровнями контраста (c = 0.20, 0.40 и 0.80) и использовали трехпараметрическую модель, чтобы выявить, вызывает ли стимуляция RNS значительное увеличение пиковой активности (измеряемое как пиковое значение, ym), интерпретируемое как OAB ответ.
Изображение №3
Тренировка значительно повышала чувствительность двигателя ритма ко всем уровням контраста (c = 0.20, 0.40 и 0.80), когда RNS подвергалась одновременному воздействию визуальных и механосенсорных стимулов (CS и US). И наоборот, тренировка существенно не влияла на чувствительность к каким-либо уровням контраста, когда зрительная и механическая стимуляция применялись отдельно (графики выше).
В предтренировочных испытаниях RNS реагировала только на высококонтрастную (c = 0.80) зрительную стимуляцию. В предтренировочных испытаниях ропалия не показала реакции на уровни контраста c = 0.20 и c = 0.40. А вот после обучения RNS начала проявлять ответную реакцию и на низкий (0.20) контраст, и на средний (0.40), при этом реакция на высокий (0.80) стала еще более явной. Данные наблюдения свидетельствуют о том, что процесс ассоциативного обучения у медуз действительно дает положительный результат.
Для более детального ознакомления с нюансами исследования рекомендую заглянуть в доклад ученых и дополнительные материалы к нему.
Эпилог
В рассмотренном нами сегодня труде ученые провели любопытные опыты на кубомедузах вида Tripedalia Cysophora. Эти маленькие водные создания обитают в мангровых зарослях, где охотятся на мелких ракообразных. Благодаря примитивному зрению медузы ориентируются в мутных водах и избегают столкновений с корнями мангровых деревьев.
Авторы исследования решили проверить, можно ли этих медуз обучить лучше избегать препятствий посредством ассоциативного обучения. Подопытных поместили в специальный аквариум, стенки которого были украшены белыми и серыми полосами, имитируя естественную среду обитания медуз с их точки зрения, так сказать. Дело в том, что Tripedalia Cysophora хоть и обладает зрением, но оно крайне слабое и позволяет им различать объекты за счет контраста. Чем выше контраст, тем лучше реакция медузы. Понимая что перед ней препятствие, медуза производила маневр уклонения. Если же контраст был малым, то вероятность врезаться в стенку аквариума была высока. Однако, уже спустя 7.5 минут и несколько малоприятных столкновений со стенами медузы начинали лучше реагировать даже на низкоконтрастные объекты.
Это наблюдение подтверждает, что медузы способны учиться на собственном опыте. Затем ученые попытались определить основной процесс ассоциативного обучения медуз, изолировав зрительные сенсорные центры животного, называемые ропалиями. Каждая из этих структур содержит шесть глаз и генерирует сигналы двигателя ритма, которые управляют пульсирующим движением медузы, частота которого резко возрастает, когда животное уклоняется от препятствий. В ходе этого опыта светло-серые полосы придвигали к особям, имитируя их движение навстречу препятствию, однако реакции не последовало, так как ропалии считали полосы чем-то далеким. После того как ученые обучили ропалии слабой электрической стимуляцией при приближении полос, они начали генерировать сигналы уклонения в ответ на те же светло-серые полосы. Эти электрические стимулы имитировали механические стимулы столкновения. Результаты также показали, что сочетание визуальных и механических стимулов необходимо для ассоциативного обучения медуз и что ропалий служит центром обучения.
Результаты данного труда говорят о том, что процесс обучения возможен не только для многоклеточных организмов с высокоразвитой нервной системой, но и для существ, чья нервная система считается примитивной. В будущем ученые намерены более детально изучить клеточные взаимодействия нервной системы медуз, чтобы понять процесс формирования памяти. Подобного рода исследования помогают понять, как нервные системы современных организмов формировались на заре эволюции. Имея в своем распоряжении фундаментальные основы какой-либо системы, мы можем расшифровать не только ее историю, но и принципы ее работы, тем самым получив больше инструментов для ее модулирования.
Немного рекламы
Спасибо, что остаётесь с нами. Вам нравятся наши статьи? Хотите видеть больше интересных материалов? Поддержите нас, оформив заказ или порекомендовав знакомым, облачные VPS для разработчиков от $4.99, уникальный аналог entry-level серверов, который был придуман нами для Вас: Вся правда о VPS (KVM) E5-2697 v3 (6 Cores) 10GB DDR4 480GB SSD 1Gbps от $19 или как правильно делить сервер? (доступны варианты с RAID1 и RAID10, до 24 ядер и до 40GB DDR4).
Dell R730xd в 2 раза дешевле в дата-центре Maincubes Tier IV в Амстердаме? Только у нас 2 х Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 ТВ от $199 в Нидерландах! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — от $99! Читайте о том Как построить инфраструктуру корп. класса c применением серверов Dell R730xd Е5-2650 v4 стоимостью 9000 евро за копейки?
