Корзинка Венеры и ее обитатели

Перед вами группа губок Euplectella aspergillum (Venus' flower basket), запечатленная на дне Мексиканского залива. Родовое название этих губок происходит от греческого ευπλεκτος ‘хорошо сплетенный’, так как основу их тел составляет изящный ажурный скелет из переплетенных игл — спикул. За свою удивительную красоту эти губки получили поэтичное название «корзинка Венеры».

Корзинки Венеры относятся к классу шестилучевых, или стеклянных, губок и обычно достигают высоты 10–30 см, хотя встречаются экземпляры и до 1,3 м. Обитают эти губки в различных местах Мирового океана, в основном на глубине больше 500 м. В корзинке можно найти различных животных. Некоторые из них предпочитают жить вблизи скоплений губок, где всегда можно найти пищу, например в виде других жителей этих колоний (присмотритесь внимательнее к фото и заметите прячущегося среди корзинок омара), а для кого-то цветочная корзинка Венеры становится постоянным домом. Так, креветок семейства Spongicolidae редко можно встретить вне полости стеклянных губок. Еще в молодом возрасте они поселяются там в поисках пищи, растут, линяют и из-за своих размеров во взрослом возрасте уже не покидают свой дом. Благо, живут они не в одиночку, а в основном разнополыми парами, рождая потомство, которое способно уплыть от родителей в поисках нового дома и своей пары.

Креветки Spongicolidae в губке Euplectella oweni. Фото © kuronamako с сайта flickr.com, Port of Nagoya Public Aquarium, Япония, 1 февраля 2014 года

Во многих источниках пишут, что в Японии принято дарить цветочную корзину Венеры как свадебный подарок, олицетворяющий клятву «Только смерть разлучит нас». На самом деле современные японцы редко следуют этой традиции, многие даже не знают о ней. Тем не менее японское название губок Euplectella переводится как «вместе навсегда» (カイロウドウケツ, Kairou-Douketsu) — это традиционная метафора идеальной пары, которую используют в поздравлении молодоженов на свадебной церемонии и пожелании им вечного счастья. Вероятный источник этой метафоры — китайский сборник «Ши-цзин» («Книга песен»).

Стеклянные губки примечательны не только своей красотой и живущими в них креветками. В отличие от остальных классов — обыкновенных губок, известковых губок и Homoscleromorpha — тело стеклянных губок состоит не из отдельных клеток, а в основном из синцития — клеток, слившихся между собой в процессе развития. Синцитий пронизывает всё тело животного в виде переплетающихся тяжей и плоскостей, по которым происходит транспорт питательных веществ.

Как и другие губки, стеклянные губки — фильтраторы. Но если у других классов в фильтрации участвуют клетки-хоаноциты, имеющие на внешней стороне жгутик, окруженный микроворсинками (жгутик нагнетает воду с пищевыми частицами, которые захватываются микроворсинками), то у стеклянных губок — разветвленные клетки, формирующие не один комплекс со жгутиками и микроворсинками, а несколько. Некоторые авторы считают, что эти клетки также являются синцитием, хотя ядро в них только одно. Кроме того, в теле стеклянных губок есть отдельные одноядерные клетки археоциты (см. Archaeocyte). Эти клетки плюрипотентные: из них образуются разные типы клеток, в том числе сперматозоиды и яйцеклетки.

Структура мягких тканей стеклянной губки Farrea occa. Вода (ее поток показан стрелкой) с пищевыми частицами попадает в тело губки со стороны дермальной мембраны (dermal membrane) на внешней поверхности тела. Затем через входные отверстия — прозопили (prosopyle) — вода проходит в жгутиковые камеры (flagellated chamber), выстланные «хоаноцитами». Там происходит нагнетание пищевых частиц и их захват путем фаго- и пиноцитоза. Лишняя вода выходит через выходное отверстие жгутиковой камеры — апопиль (apopyle) — за пределы атриальной мембраны (atrial membrane). Трабекулярные нити (trabecular strand) поддерживают структуры губки, в том числе жгутиковые камеры. Рисунок из обзора S. P. Leys et al., 2007. The biology of glass sponges

Еще одна особенность стеклянных губок понятна из их второго названия — шестилучевые: только у них есть спикулы с шестью лучами, которые расходятся перпендикулярно в разные стороны. У некоторых спикул есть дополнительные лучи, а у других один или несколько лучей могут отсутствовать.

Различные формы спикул стеклянных губок на основе шестилучевой спикулы с кубической симметрией. Обратите внимание, что однолучевые спикулы (monoactins) и двулучевые спикулы (diactin) различаются присутствием у вторых редуцированного аксиального креста (axial cross) — места расхождения лучей. Рисунок из обзора S. P. Leys et al., 2007. The biology of glass sponges

Кроме того, спикулы не обязательно должны быть прямыми: они могут изгибаться, а также на них могут образовываться выросты.

Варианты спикул шестилучевых губок с выростами. Изображения получены с помощью сканирующей электронной микроскопии. Рисунок из обзора S. P. Leys et al., 2007. The biology of glass sponges

Спикулы могут лежать отдельно, а также могут сливаться и образовывать скелет, поддерживающий структуры губки. Вот как выглядит скелет цветочной корзинки Венеры:

Скелет цветочной корзинки Венеры (Euplectella aspergillum). Слева — внешний вид скелета, длина масштабного отрезка — 4 см; в центре — увеличенный фрагмент, видна регулярная организация в виде решетки, длина масштабного отрезка — 2 см. Справа — решетка, состоящая из переплетающихся спикул, длина масштабного отрезка — 2,5 мм. Изображение из статьи M. Fernandes et al., 2020. Mechanically robust lattices inspired by deep-sea glass sponges

Кроме того, есть спикулы, прикрепляющие губку к грунту. Например, у глубоководной губки Monorhaphis chuni есть только такая спикула. Размер спикул зависит от размера тела губки. Самый потрясающий пример — спикула всё той же M. chuni, которая может достигать в длину 2,7 метров при диаметре 1,1 см. Впрочем, учитывая, что самая крупная изученная спикула имеет возраст около 11±3 тысячи лет, у нее было достаточно времени, чтобы вырасти до такого размера.

Спикулы стеклянных губок, как и обыкновенных, состоят из аморфного кремнезема, который образуется путем конденсации ортокремниевой кислоты (см. Кремниевые кислоты), растворенной в морской воде. Панцирь диатомовых водорослей (см. картинку дня Панцирь диатомей) и скелет радиолярий также состоят из аморфного кремнезема. Однако в отличие от этих организмов у губок полимеризация проходит с помощью ферментов силикатеинов (см. Silicatein). Открытие силикатеинов началось с обнаружения белкового тяжа в центре спикул. Позже определили, что тяжи состоят из белков, которые каталитически полимеризуют молекулы ортокремниевой кислоты. Такое эволюционное приобретение позволяет губкам формировать скелет даже при маленьких концентрациях исходного материала.

Процесс сбора спикул и у обыкновенных, и у стеклянных губок начинается внутри клетки. У стеклянных губок для этого предназначены отдельные клетки или синцитии: склероциты (см. Sclerocyte) и склеросинцитии.

Ортокремниевая кислота (Si) попадает в клетку путем активного транспорта с участием Na⁺/HCО₃^-[Si(OH)₄] транспортера. Параллельно начинается синтез силикатеинов и их транспорт в аппарат Гольджи (g), а затем — в специальные органеллы силикасомы (sis), куда также попадает ортокремниевая кислота. Силикатеины формируют аксиальный тяж (ac), вокруг которого полимеризуются силикаты. После образования первого слоя спикула (sp) выводится во внеклеточное пространство, где слои продолжают накладываться уже с помощью внеклеточных силикатеинов. Они образуют органический слой вокруг растущей спикулы (по крайней мере у обыкновенных губок — Demosponges). Спикулы стеклянных губок (Hexactinellids) могут сливаться между собой (bs). n — ядро клетки. Insert — рисунок спикул губок, выполненный натуралистом Джоном Эллисом в XVIII веке. Рисунок из статьи X. Wang et al., 2012. Silicateins, silicatein interactors and cellular interplay in sponge skeletogenesis: formation of glass fiber‐like spicules

Кремниевые слои, синтез которых катализируют силикатеины стеклянных губок, не сливаются, поэтому их можно использовать как своего рода годичные кольца и изучать, при каких условиях жила губка в тот или иной год. Например, при анализе той самой гигантской спикулы M. chuni ученые выяснили, что за 11 тысяч лет ее роста как минимум четыре раза температура воды рядом с губкой поднималась на несколько градусов. Этот вывод сделали, исходя из распределения изотопов кислорода и соотношения магния и кальция в слоях (см. Изотопная палеотермометрия). По распределению изотопов марганца определили, что, по-видимому, это происходило по причине извержения подводных вулканов. Впрочем, некоторые изменения могут отражать и глобальное изменение климата.

Гигантская спикула Monorhaphis chuni. A — сравнение длины спикулы с ростом одного из авторов исследования — Сяохун Ван (Xiaohong Wang). B — организация спикулы: af — аксиальный тяж, la (lamellae) — слои силикатов (зеленые). Красным отмечены органические слои. C–G — разрезы спикулы. Черные круги на рисунке C — следы от лазера, который использовали при анализе. Рисунок из статьи K. Jochum et al., 2012. Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals

Помимо силикатеинов в сборке спикулы участвуют и другие белки. Фермент силиказа умеет разрушать образовавшийся кремниевый полимер, контролируя рост спикул, а белок silintaphin-1 регулирует сборку полисиликатов. К сожалению, детали сборки спикул именно у стеклянных губок пока мало изучены. Большинство открытий в этой области были сделаны на обыкновенных губках, поэтому вероятно, что синтез полисиликатов у стеклянных губок имеет какие-нибудь интересные особенности.

В 2003 году ученые изучили свойства спикул цветочной корзинки Венеры и обнаружили, что их показатель преломления примерно такой же, как у оптоволоконного кабеля. Но в отличие от оптоволоконных кабелей спикулы удивительно устойчивы к повреждению и при этом чрезвычайно гибкие. Причина оказалась в распределении концентрических слоев полисиликатов. Наружные слои самые тонкие, поэтому при возникновении трещины повреждение не распространяется, так как между слоями присутствуют промежутки. Наконец, в отличие от оптоволоконных кабелей, для получения спикул не нужны высокие температуры. Стеклянные губки живут в довольно холодной воде. Поэтому не исключено, что когда-нибудь будет создан метод, «приручающий» белки-силикатеины для промышленного применения.

Тем не менее инженеры уже подсмотрели некоторые решения у губок. Конструкция лондонского небоскреба Мэри-Экс по проекту Нормана Фостера очень похожа на структуру скелета цветочной корзинки Венеры. Ведь кому, как не глубоководной губке, знать, как быть хрупкой, но при этом прочной под давлением.

Фото с сайта en.wikipedia.org, материалы экспедиции 2012 года программы NOAA Ocean Explorer в Мексиканском заливе.

Екатерина Грачева